Рудольф Рэфф - Эмбрионы, гены и эволюция
Принято считать, что аммониты и млекопитающие развивались со сходными средними скоростями, тогда как у других линий наблюдались различные, гораздо более низкие скорости изменения. Длительные сроки существования видов обнаружены у морских двустворчатых моллюсков - гребешков - от миоценовых до ныне живущих представителей рода Argopecten, изучавшихся Уоллером (Waller). Этот род существует примерно 19 · 106 лет; видообразование происходит у него как путем ветвления, так и, возможно, путем постепенной трансформации видов, образующих линейную последовательность, доходящую до настоящего времени. Средняя продолжительность существования вымерших видов Argopecten была равна примерно 5 · 106 лет, что соответствует 0,2 вида за 10б лет. Судя по этим данным, двустворчатые моллюски эволюционируют так же, как и живут, «не спеша», медленнее, чем млекопитающие.
Заметное различие в скоростях эволюции млекопитающих и двустворчатых моллюсков было подтверждено и при другом подходе к определению скоростей таксономической эволюции, основанном на кривых выживания. При этом подходе определяют среднюю продолжительность существования всех видов или других категорий в данной группе. Знания прямых эволюционных линий не требуется. Кривые выживания получают, нанося на график процент родов, которые впервые появились в какое-то данное время в прошлом и существуют до сих пор. Не удивительно, что среди родов, возникших в далеком прошлом, число родов, доживших до наших дней, меньше, чем среди родов, возникших недавно. Кривые выживания для вымерших родов получают, нанося на график процент родов, существовавших на протяжении некоторого данного периода времени, используя продолжительность времени от первого обнаружения каждого рода и до его последнего обнаружения в палеонтологической летописи. Симпсон впервые применил этот метод в 1953 г., воспользовавшись им для сравнения продолжительностей существования родов двустворчатых моллюсков и млекопитающих (рис. 2-7). На основании этих кривых Симпсон оценил продолжительность существования некоторого «усредненного» рода двустворчатых, как превосходящую в 10 раз продолжительность усредненного рода млекопитающих, и высказал мнение, что эволюция млекопитающих на уровне родов протекала в 10 раз быстрее, чем эволюция родов двустворчатых моллюсков.
Рис. 2-7. Кривые выживания родов вымерших двустворчатых моллюсков (●) и хищных млекопитающих (○). Выживание выражено в процентах родов, просуществовавших в течение указанных по оси абсцисс периодов времени (Simpson, 1953).
Сходные результаты были получены на уровне видов. Стенли (Stanley, 1976, 1977) построил графики выживания для видов плейстоценовых млекопитающих и двустворчатых моллюсков и получил среднюю продолжительность существования для усредненного вида млекопитающих, равную примерно 1,2 · 106 лет, а для вида двустворчатых - 7 · 106 лет. Таким образом, эволюция и родов, и видов млекопитающих, как мы уже отмечали, говоря о филогенетических скоростях, протекает в 5-10 раз быстрее, чем эволюция родов и видов двустворчатых моллюсков.
Это заключение вызвало аргументированные возражения со стороны Шопфа (Schopf) и его сотрудников, которые считают, что уровень таксономического изменения, наблюдаемого в эволюционирующих линиях, может просто зависеть от их общей морфологической сложности. У более сложных организмов частей, подлежащих изменению, больше, а поэтому создается впечатление, что они эволюционируют быстрее, чем менее сложные организмы. Является ли более медленная эволюция двустворчатых по сравнению с эволюцией млекопитающих лишь кажущейся или же за их менее сложной морфологией скрывается столь же высокая скорость пока еще слабо заметной эволюции генома?
Шопф и его сотрудники подвергли это предположение проверке, оценив морфологическую сложность по числу морфологических терминов, используемых для разных групп. Как у двустворчатых моллюсков, так и у млекопитающих имеется по 3000 родов, но если для моллюсков существует всего 300 морфологических терминов, то для млекопитающих их примерно 1000. Таким образом, млекопитающие представляются морфологически более сложными, чем двустворчатые моллюски. Хотя подобная проверка согласуется с идеей о том, что скорости морфологической эволюции могут быть артефактом, обусловленным сложностью строения, тем не менее подобное объяснение явно несостоятельно. Живые ископаемые, такие как опоссум, не кажутся существенно менее сложными, чем их ближайшие родичи, эволюционирующие быстрее, а скорости эволюции могут быть выше в относительно «простых» группах, как это ясно видно по данным о скоростях эволюции, собранным Ван-Валеном (Van Valen, 1973).
Используя более свежие данные о длительности существования ископаемых организмов, чем те, которыми располагал Симпсон в 1953 г., Ван-Вален построил кривые выживания для родов и семейств многих групп. В отличие от Симпсона Ван-Вален применил логарифмическую шкалу. Оказалось, что графики выживания с использованием логарифмической шкалы более наглядны, чем графики, построенные в обычном масштабе. Если вероятность вымирания для членов данной группы остается постоянной, т. е. если один род имеет столько же шансов вымереть, как любой другой, независимо от времени их возникновения, то кривая выживания, построенная с использованием логарифмической шкалы, будет представлять собой прямую. Как показал Ван-Вален, при такой шкале график выживания действительно представляет собой прямую. На этих графиках нельзя, однако, отличить псевдовымирание (исчезновение рода в результате его эволюционного превращения в другой род) от действительного прекращения существования линии. На рис. 2-8 приведены три из графиков Ван-Валена: для родов вымерших млекопитающих, родов вымерших двустворчатых моллюсков и для родов рудистов (специализированная вымершая группа двустворчатых).
Рис. 2-8. Кривые выживания родов вымерших двустворчатых моллюсков, рудистов - специализированных мезозойских двустворчатых, принадлежащих к надсемейству Hippuritaceae, и млекопитающих (Van Valen, 1973).
Как показывает сравнение кривых для двустворчатых моллюсков и млекопитающих, период полужизни для родов первых равен 35-106 лет, т.е. средняя продолжительность существования рода равна 70 · 106 лет, тогда как значительно более крутая кривая для млекопитающих дает период полужизни, равный 3 · 106 лет, или среднюю продолжительность существования рода 6 · 106 лет. Эти данные показывают, что у млекопитающих скорость возникновения и вымирания родов примерно в 10 раз выше, чем у двустворчатых моллюсков. Совершенно очевидно, однако, что рудисты эволюционировали быстрее, чем другие двустворчатые: период полужизни составляет у них 10 · 106 лет, а средняя продолжительность существования рода 20 · 106 лет. Рудисты возникли в верхней юре и вымерли к концу мелового периода. Морфологически рудисты не были похожи на других двустворчатых моллюсков: одна створка их раковины имела форму конуса, кончик которого прикреплялся к субстрату. Другая створка служила крышечкой конуса. Некоторые виды имели огромные размеры, достигая 2 м в длину. По мнению Стенли (Stanley), большинство двустворчатых моллюсков эволюционировало медленно, так как конкуренции за ресурсы между ними не было. Рудисты жили плотными скоплениями и даже образовывали рифы. Относительно высокая скорость их эволюции, возможно, была обусловлена конкуренцией между ними за пространство. Поскольку рудисты морфологически не сложнее других двустворчатых, вряд ли следует думать, что их более быстрая эволюция представляет собой артефакт. Хотя не вызывает сомнений, что эволюция двустворчатых моллюсков в целом протекала медленно, было бы неверным считать, что они неспособны эволюционировать с высокими скоростями. Кауфман (Kauffman), изучая скорости эволюции у меловых двустворчатых моллюсков, обнаружил, что эти скорости зависят от таких факторов, как стратегия питания и уровни стресса, создаваемого условиями среды. Некоторые двустворчатые, возможно, эволюционировали так же быстро, как и млекопитающие, при такой малой средней продолжительности существования вида, как 1,25 · 106 лет. Подобно мечехвосту, двустворчатые не ограничены в отношении скорости своей эволюции какой-либо особенностью генома. Если возникает соответствующая ситуация, то геномы двустворчатых моллюсков могут отреагировать на нее, что приведет к быстрой морфологической эволюции.
По определению, скорость таксономического изменения, выведенная на основании данных по выживанию для членов какой-либо крупной группы, такой как двустворчатые моллюски, соответствует горотелии - средней скорости эволюции для рассматриваемой группы. Интересно отметить, что скорости, оцененные по данным о выживании (даже относительно высокие скорости, наблюдаемые для млекопитающих), недостаточно велики, чтобы ими можно было объяснить внезапность появления новых форм в палеонтологической летописи. Так, радиация, в ходе которой возникло большинство современных отрядов млекопитающих, происходила на протяжении палеоцена, длившегося 10-15 · 106 лет. Такую эффектную радиацию едва ли можно объяснить постепенной эволюцией в пределах линий видов со средней продолжительностью существования 1,2 · 106 лет, вычисленной Stanley для видов плейстоценовых млекопитающих.
