Рудольф Рэфф - Эмбрионы, гены и эволюция
Полемика, возникшая среди палеонтологов в связи с этой концепцией, занимательна, однако сама гипотеза прерывистости представляется правильной, по крайней мере в некоторых случаях. Как показал Харпер (Harper), прерывистая эволюция и филетический градуализм - это два крайних случая целого спектра возможностей; по-видимому, имели место и тот, и другой. Суть дела, конечно, не в том, исключают ли прерывистость и градуализм друг друга, а в том, приводит ли один из этих способов к количественно более значительной или качественно иной морфологической эволюции, чем другой, и что означают эти выявленные палеобиологами способы эволюции, если рассматривать их в аспекте эмбриогенетических процессов, лежащих в основе морфологической эволюции.
Аммониты - вымершие головоногие, раковины которых были разделены на камеры, подобно раковинам ныне живущих наутилусов, - служат примерами, подтверждающими обе гипотезы. Последовательный ряд аммонитов, показанный на рис. 2-4, эволюционировал на протяжении примерно 3 · 106 лет, и в нем выявляется несколько тенденций: постепенное увеличение, а затем постепенное уменьшение размеров; постепенное свертывание раковины, в результате чего жилая камера постепенно все плотнее прилегает к остальной части раковины; усложнение характера лопастной линии, сменяющееся уменьшением ее сложности и некоторыми качественными изменениями ее формы; и наконец, постепенное усиление, а затем ослабление ребристости. Эти тенденции привели лишь к мелким изменениям как в ту, так и в другую сторону, а многие из них даже ревертировали на протяжении времени существования этого ряда форм.
Рис. 2-4. Эволюционный ряд аммонитов, демонстрирующий изменения размеров раковины, ее формы, ребристости и характера лопастной линии, происходившие на протяжении примерно 3 млн. лет. Над каждой раковиной изображена форма лопастной линии, которая определяет прикрепление стенок газовых камер к внутренней поверхности раковины. Линия позднемеловых аммонитов тянется от самого древнего вида Scaphites preventricosus через S. ventricosus, S. depressus к Clioscaphites montanensis и С. novimexicanus. (Cobban, 1951.)
Совершенно иной набор эволюционных событий изображен на рис. 2-5, где представлено предполагаемое эволюционное происхождение гетероморфных аммонитов от предков с раковиной, закрученной обычным образом, за короткий промежуток времени в позднем триасе. Длительность всего норийского яруса равна примерно 5-10 · 106 лет. Глубокие изменения, показанные на рис. 2-5, занимали лишь ограниченный промежуток времени и происходили гораздо быстрее, чем мелкие постепенные изменения в ряду, показанном на рис. 2-4. Другие группы юрских и меловых аммонитов также дали начало гетероморфам. Эволюция гетероморф с их принципиально различающимися типами закручивания раковины требовала значительной модификации морфогенетических процессов, а между тем создается впечатление, что они были достигнуты довольно быстро.
Рис. 2-5. Быстрая эволюция гетероморфных аммонитов от предков с нормальной раковиной в течение позднего триаса. Длина столбиков соответствует временным границам для каждого рода. Аммониты, которые были свободно плавающими животными, изображены в соответствии с ориентацией их тела при жизни. Типичные аммониты были платиспиральными. Эволюция гетероморфов сопровождалась изменениями характера роста, которые были необходимы для возникновения незакрученных раковин, как у Rhabdoceras, или раковин со спиральными завитками, как у Cochloceras (Weidemann, 1969).
Скорости эволюции можно изучать безотносительно к определенным ее формам (филетическая трансформация всей популяции или же видообразование в результате отделения мелких периферических популяций). Такой подход может оказаться очень информативным, как это становится очевидным при рассмотрении различных скоростей эволюции, сделанном Симпсоном (Simpson) в его книге «Главные черты эволюции», написанной в 1953 г. Симпсон различает три крупные категории скоростей эволюции: горотелические, брадителические и тахителические. К горотелическим относятся скорости, более или менее близкие к средней для данной группы организмов. Горотелия может оказаться эквивалентной градуализму Элдриджа и Гулда. Однако это необязательно, поскольку горотелическая скорость может сложиться в результате усреднения прерывистых событий, происходивших на протяжении длительного времени.
Брадителическими называют скорости морфологической эволюции, близкие к нулю. Всем хорошо знакомо выражение «живое ископаемое» - так называют организм, у которого произошло очень мало явных морфологических изменений за многие миллионы лет, тогда как родственные ему формы претерпели существенную эволюцию. Например, среди ныне живущих приматов имеется несколько очень примитивных представителей полуобезьян (Prosimii), которые не слишком сильно отличаются от своих (и наших) эоценовых предков. Наряду с ними существуют также различные специализированные полуобезьяны; разнообразные формы низших обезьян, более или менее продвинувшихся в своем эволюционном развитии; человекообразные обезьяны; форма, наиболее сильно дивергировавшая от исходного типа, - человек. Ясно, что примитивные ныне живущие полуобезьяны эволюционировали гораздо медленнее как морфологически, так, вероятно, и в отношении поведения, чем та линия гоминид, нынешней гордостью и украшением которой служит Homo sapiens.
Скорости эволюции могут резко изменяться в пределах одной линии. Превосходный пример содержится в работе Уэстола (Westoll) о скорости эволюции двоякодышащих рыб. По данным Уэстола (из книги Симпсона), построены графики, представленные на рис. 2-6. Ископаемым двоякодышащим рыбам были даны оценки, отражающие их близость к ныне живущим двоякодышащим, в зависимости от степени «модернизации» их морфологических признаков. Оценка 100 дана современным признакам, а 0 - самым примитивным. Относительная скорость эволюции определяется как изменение оценки за миллион лет. Эволюция двоякодышащих протекала относительно быстро (для двоякодышащих) в первые 50 · 106 лет истории этой группы, а в дальнейшем шла крайне медленно - так медленно, по сравнению с другими рыбами, что мы можем считать двоякодышащих живыми ископаемыми.
Рис. 2-6. Эволюция морфологических признаков у двоякодышащих. А. Скорость эволюции двоякодышащих. Б. Приобретение «современных» признаков (оценка для современных рыб 100 баллов). (Simpson, 1953; с изменениями.)
Брадителические скорости не означают отсутствия мутаций или отбора; они лишь означают, что отбор благоприятствует незначительному конечному морфологическому изменению или его отсутствию. Анализ степени белкового полиморфизма и генетической гетерозиготности был произведен для одного живого ископаемого - мечехвоста Limulus polyphemus (Selander et al., 1970). Ископаемые остатки подкласса Xiphosura, к которому принадлежит мечехвост, впервые обнаруживаются в среднем кембрии. Ископаемые мечехвосты различаются по местообитаниям (среди них были морские, солоноватоводные и пресноводные формы), что позволяет предполагать их физиологическую пластичность. Тем не менее морфологическая эволюция Xiphosura была достаточно консервативна. Позднепалеозойские, мезозойские и ныне живущие формы сходны по своим общим признакам. Сам Limulus плохо представлен в палеонтологической летописи, содержащей остатки третичных Xiphosura в исчезающе малых количествах. Однако ныне живущие мечехвосты очень сходны с юрским Mesolimulus, который, подобно Limulus, обитал в море; такое сходство свидетельствует об относительно медленной эволюции этой линии. Методом электрофореза был определен полиморфизм по 24 белкам, кодируемым 25 генетическими локусами. Оказалось, что доля полиморфных локусов в популяции мечехвоста сходна с их долей в популяциях мышей, дрозофилы и человека. У отдельных особей мечехвоста доля гетерозиготных локусов также оказалась сходной с их долей у отдельных особей тех видов, с которыми его сравнивали. Таким образом, брадителический мечехвост обладает такой же высокой генетической изменчивостью, как представители групп, эволюционирующих быстрее. Такая изменчивость обнаружена и у других брадителических организмов. В популяциях опоссумов, которые мало изменились после мелового периода, наблюдается такая же морфологическая изменчивость, как и у других млекопитающих. Кроме того, брадителические организмы обладают значительным запасом изменчивости, создающим возможность для видообразования, в некоторых случаях весьма обильного. Например, Selaginella - род растений, который, согласно Филипсу (Phillips) и Лейсману (Leisman), мало отличается по своему общему строению от пенсильванских плауновых (Lycopodiales) Paurodendron и Selaginellites, представлен в современной флоре 200 видами.
