Рудольф Рэфф - Эмбрионы, гены и эволюция
Первый пример, изучавшийся Гулдом, это эволюция Poecilozonites bermudensis zonatus - наземной улитки, относящейся к последним 300 000 лет плейстоцена Бермудских островов. Ископаемый подвид превосходно сохранился, а кроме того, имеется ныне живущий подвид, с которым его можно сравнивать. Две длительно существовавшие восточная и западная популяции P. b. zonatus дали начало педоморфным ветвям. Педоморфозом называют сохранение у половозрелых животных признаков, характерных для ювенильных стадий их предковых форм. Раковины взрослой стадии ггедоморфного подвида сходны с раковинами юной стадии предкового подвида по типу окраски, общей форме спирали, толщине раковины и форме губы устья. На основе подробного изучения географических, стратиграфических и морфологических характеристик педоморфных подвидов Гулд считает, что они не относятся к одной непрерывной педоморфной линии. По его мнению, дело обстояло иначе: исходные популяции P. b. zonatus дали начало нескольким последовательным педоморфным линиям в ответ на периодически повторяющиеся изменения условий среды, приведшие к образованию почв, бедных известью, которые благоприятствовали тонким раковинам ввиду низкого содержания в них кальция. Такие линии возникали быстро, а наиболее доступным путем к тонким раковинам был педоморфоз.
Если Гулд правильно интерпретировал эти данные, то интересно отметить, что генетические изменения, необходимые для такой модификации развития какого-либо организма, которая бы привела к педоморфозу, по-видимому, минимальны. В наиболее хорошо изученном примере педоморфоза - у хвостатых амфибий рода Ambystoma - генетической основой для определения того, пойдет ли развитие данной особи по пути метаморфоза или педоморфоза, служит пара аллелей одного гена (см. гл. 6). Если допустить, что аналогичная регуляция имеет место в развитии брюхоногих моллюсков, то первоначальное генетическое изменение, направившее их эволюцию по пути педоморфоза, могло произойти в небольшой популяции очень быстро.
Вторым примером, представленным Элдриджем и Гулдом, была эволюция подвидов среднедевонскою трилобита Phacops rana (рис. 2-3), которую изучал Элдридж. Очень крупные глаза Phacops состоят из многочисленных крупных дискретных фасеток, расположенных рядами, тянущимися в дорсовентральном направлении. Главные эволюционные изменения, наблюдаемые у подвидов Р. rana, - это уменьшение числа таких дорсовентральных рядов от 18 у самого древнего подвида до 17, а в дальнейшем - до 15 у более молодых подвидов. В пределах отдельных подвидов число рядов обычно оставалось стабильным, хотя обнаружены популяции, у которых оно варьировало. Различия в числе рядов между разными подвидами носят характер внезапных разрывов, где прежнее число рядов сменяется новым стабильным их числом. Элдридж считает, что эти события происходили аллопатрически в периферических популяциях. Последующее распространение нового подвида с числом рядов, стабилизировавшимся на новом уровне, было внезапным, если иметь в виду характер его отражения в палеонтологической летописи.
Рис. 2-3. Девонский трилобит Phacops и организация фасеток в его глазу. У этого подвида, P. rana crassituberculata, имелось 18 дорсовентральных рядов фасеток (Levi-Setti, 1975).
При такой интерпретации не возникает никаких генетических проблем, потому что, хотя можно было бы думать, что генная регуляция такого сложного признака, как число рядов фасеток в глазу, должна быть также сложной, это на самом деле не так. Непосредственное изучение генетики трилобитов, к сожалению, исключено, но исследование регуляции таких меристических признаков, как число щетинок у дрозофилы или число пальцев у млекопитающих, показывает, что в их регуляции участвует лишь небольшое число генов (локусов) (см. гл. 5). Так, например, замещение нескольких аллелей у морских свинок вызывает у них скачкообразные изменения числа пальцев. Если число рядов фасеток у Phacops регулировалось аналогичным образом, то замещение аллелей, а тем самым изменение числа рядов фасеток могло произойти в результате эффекта основателя, возникшего в небольшой популяции. Необходимое для этого генетическое изменение очень невелико и (в геологическом масштабе времени) могло произойти мгновенно. Скромные размеры генетического изменения, которое, вероятно, потребовалось для того, чтобы произошли морфологические преобразования, отмеченные у Poecilozonites и Phacops, не означают, что подобные события незначительны. Напротив, «легкие» генные изменения могут послужить быстрым начальным стимулом для дальнейших генетических изменений в эволюционирующей популяции.
В 1977 г. Гулд и Элдридж пересмотрели гипотезу прерывистой эволюции в свете результатов палеонтологических исследований, проведенных после того, как в 1972 г. была опубликована созданная ими модель. Они смогли привести ряд случаев, относящихся к радиоляриям, аммонитам, трилобитам и даже гоминидам, для которых объяснение на основе прерывистой эволюции представляется наиболее вероятным. По их мнению, лишь одно исследование - работа Озавы по эволюции одной фораминиферы из перми - представляет собой несомненный пример постепенной эволюции целой популяции. Букштейн (Bookstein), Гингерих (Gingerich) и Клюге (Kluge) горячо оспаривали некоторые из примеров, приводимых Гулдом и Элдриджем: проделанный ими повторный анализ данных Гингериха об эволюции некоторых эоценовых млекопитающих привел их к выводу, что в 12 случаях эти данные свидетельствуют о постепенном изменении, в 4х - о прерывистости и в одном - о застое. Подобным же образом Кронин (Cronin) недавно проанализировал имеющиеся данные об эволюции гоминид и пришел к заключению, что эволюцию человека можно с большим основанием интерпретировать как постепенную, с периодами, когда развитие ускорялось, и периодами, когда оно замедлялось. Концепция прерывистости, возможно, остается пригодной для объяснения исходной дивергенции гоминид от человекообразных обезьян. Различия между человеком и шимпанзе, обнаруженные на молекулярном уровне, свидетельствуют в пользу быстрой дивергенции, однако в настоящее время соответственные палеонтологические данные отсутствуют.
Для того чтобы с уверенностью утверждать, что эволюция данной линии организмов была прерывистой, необходимо располагать непрерывными палеонтологическими данными за длительное время, которые позволили бы распознать как периоды застоя, так и периоды быстрой эволюции, причем необходимо иметь возможность точно датировать (по абсолютной шкале) короткие интервалы в пределах этой последовательности. Эти условия были соблюдены в недавнем подробном исследовании эволюционной истории кайнозойских пресноводных моллюсков из Турканского бассейна (Восточная Африка), проведенного Уильямсоном (P. G. Williamson). Уильямсон изучил тысячи ископаемых остатков, относящихся к 13 линиям брюхоногих и двустворчатых моллюсков из мощной толщи осадочных пород, прослоенных вулканическими туфами точно установленного возраста. Многие из этих видов оставались неизменными на протяжении нескольких миллионов лет, и ни в одной линии не наблюдалось постепенных морфологических изменений. Вместо этого в периоды стрессовых ситуаций, возникавших в результате усыхания озера, в котором они обитали, относительно быстро появлялись новые виды. В периоды таких стрессов эти моллюски были, возможно, изолированы от других представителей своего вида, населявших другие озера. Стратиграфические данные Уильямсона были достаточно точны, а его коллекции ископаемых экземпляров достаточно велики, так что он имел возможность документировать переходные моменты в тех линиях, которые изучал. Он обнаружил, что в промежуточных популяциях изменчивость морфологических признаков была выше, чем в уже сложившихся видах. По его мнению, эта изменчивость вызвана частичным разрушением морфогенетического гомеостаза, что ведет к большему фенотипическому разнообразию и быстрой морфологической эволюции.
Конечно, не возникает сомнений в том, что у моллюсков из Турканского бассейна налицо все признаки прерывистой эволюции - длительные периоды застоя с эпизодическими всплесками относительно быстрого развития. А с какой именно скоростью протекает относительно быстрая эволюция? Согласно Уильямсону, эпизодические всплески занимали от 5 до 50 тыс. лет. Учитывая точность, которая обычно достигается при изучении палеонтологической летописи, этот промежуток времени и в самом деле невелик. Как отметил Джонс (J. S. Jones), обсуждая наблюдения Уильямсона с точки зрения генетики, для самих организмов 5-50 тыс. лет - время немалое. У ныне живущих родичей этих моллюсков время генерации колеблется от шести месяцев до года, т. е. для наблюдавшихся морфологических изменений в среднем потребовалось 20000 поколений. Как указывает Джонс, это эквивалентно тысячелетнему эксперименту на дрозофиле, или селекционному эксперименту на мышах, продолжительностью в 6000 лет, или выведению в течение 40000 лет породы собак или других домашних животных. В обычных селекционных экспериментах резкие морфологические изменения и даже репродуктивная изоляция возникают иногда всего за 20-50 поколений. Моллюски, которых изучал Уильямсон, развивались не особенно быстро, но они хорошо иллюстрируют концепцию прерывистого равновесия.
