Рудольф Рэфф - Эмбрионы, гены и эволюция
Симпсон (Simpson) считает, что брадителия поддерживается у организмов, занимающих адаптивную зону, которая сохраняется на протяжении исключительно долгого времени. Такая зона может быть узкой, и ее может занимать какой-либо хорошо приспособленный к ней организм, вроде двоякодышащих; или она может быть широкой, и тогда ее занимает такой всеядный организм, как опоссум. Существенные изменения, по-видимому, контролируются нормализующим (стабилизирующим) отбором, обеспечивающим сохранение высокой адаптированности. Иногда брадителические организмы дают начало быстро эволюционирующим формам. Это означает, что брадителические организмы обладают генетической пластичностью, благодаря которой они могут ответить на сильное давление отбора, вызывающего отклонения от нормы.
Самые высокие скорости эволюции относятся к третьей и, возможно, наиболее интересной категории - тахителическим скоростям. Симпсон утверждает: «Я считаю, что тахителия - обычный элемент, участвующий в возникновении высших категорий, и что она помогает объяснить пробелы, систематически встречающиеся в палеонтологической летописи». Тахителия сходна с прерывистостью в представлении Элдриджа и Гулда: в основе как той, так и другой концепции лежат исключительно высокие скорости эволюции. Однако Элдридж и Гулд делали упор на модель видообразования, исходящую из популяционной генетики, а Симпсон подходил к тахителии с другой, комплементарной, точки зрения. Он считал, что главное событие, сопутствующее тахителии, - это сдвиг популяции из одной крупной адаптивной зоны в другую.
Когда сдвигающаяся популяция переступает порог для перехода из одной зоны в другую, то это подразумевает, что на время перехода она оказывается в некой метастабильной зоне. В таких обстоятельствах она, вероятно, может выжить только при отсутствии конкуренции, с тем чтобы, будучи плохо приспособленной, она могла удержаться в новой зоне до тех пор, пока не достигнет удовлетворительного уровня адаптации. Таким образом, в ранний период радиации новых групп, распространяющихся в незанятые адаптивные зоны, возможна тахителия. Во время такой быстрой радиации все линии относительно плохо приспособлены и между ними нет конкуренции. В результате, как мы это видели на примере иглокожих, возникают разнообразные линии; одни из них быстро вымирают, тогда как другие линии укрепляют свои позиции в данной адаптивной зоне за счет своих менее удачливых родичей. Трудность достижения быстрых изменений в морфогенетических процессах, необходимых при тахителической эволюции, связана с тем, что, какими бы ни были экологические факторы, способствующие или не препятствующие переходу тахителической популяции из одной зоны в другую, какой бы степени ни достигала допустимая при этом рыхлость его адаптированности к окружающей среде, для того чтобы этот организм мог как-то существовать и размножаться, он должен продолжать оставаться морфогенетически и функционально интегрированным. Или, как это удачно выразил Фразетта (Frazzetta) в своих «Комплексных адаптациях у эволюционирующих популяций»: «Эволюционная проблема заключается, в сущности, в том, как постепенно совершенствовать машину, не прерывая ее работы».
Скорости эволюции
До сих пор мы рассматривали скорости эволюции вообще, не пытаясь определить, какие изменения морфологии за 1 млн. лет соответствуют горотелическим или тахителическим скоростям. Однако из палеонтологической летописи можно извлечь конкретные эволюционные данные, позволяющие в сочетании с достаточно точными измерениями абсолютного времени произвести некоторые количественные оценки скоростей эволюции. Из палеонтологической летописи можно извлечь сведения о трех обширных категориях эволюционных скоростей: скоростях таксономического изменения, скоростях изменения размеров и скоростях изменения формы. Эти скорости, конечно, не независимы друг от друга, но операционально их можно рассматривать по отдельности.
Скорости таксономического изменения наиболее субъективны, потому что отдельные систематики, занимающиеся близкими организмами, могут пользоваться разными критериями при установлении таких категорий, как роды и семейства. «Объединитель» может поместить десять близких видов в один род, а его коллега-«дробитель» отнесется к этому неодобрительно и сочтет, что они принадлежат к трем разным родам. Кроме того, и это более серьезно, систематики, работающие с сильно различающимися группами, неизбежно используют в своей работе очень разные морфологические признаки, термины и критерии. Трудно решить, имеют ли такие таксономические категории, как роды или семейства, одинаковое эволюционное значение при сравнениях организмов, принадлежащих к разным классам или типам со своими особыми планами строения и эволюционными историями. Тем не менее, не упуская из виду эти трудности, можно использовать обширные таксономические данные, добытые из палеонтологии, для оценки скоростей эволюции, особенно среди родственных организмов, или для оценки изменений скорости эволюции в пределах одной линии. Сравнения между неродственными группами более условны, однако таксономию нельзя считать совсем уж произвольной. Одни и те же общие принципы применяются исследователями всех групп, когда они пытаются создать иерархические классификации, отражающие эволюционное родство между разными группами организмов и в пределах отдельных групп.
Таким образом, таксономические категории представляют собой итог произведенных систематиком оценок степени эволюционной дивергенции и отражают уровень морфологических различий между классифицируемыми организмами. При наличии данных об абсолютных возрастах, как это иногда бывает, имеется возможность оценить время, необходимое для достижения существенных морфологических изменений. Эти оценки могут позволить нам выяснить, какая точность определения времени необходима для изучения прерывистых событий, и установить, сколь значительными могут быть горотелические скорости в действительности.
В 1953 г. Симпсон (Simpson) указал, что существует несколько способов выведения эволюционных скоростей из таксономических данных. Филогенетические скорости - это те скорости, с которыми эволюционируют таксоны, такие как виды или роды в пределах одной филогенетической линии. В идеале могут быть определены скорости для эволюционирующей линии, в которой виды или роды возникают в известное время от известных предков и исчезают не в результате вымирания, а давая начало известным группам-потомкам. Хотя достоверно датированные последовательности предков-потомков встречаются редко, известно несколько случаев, в которых возможен такой прямой подход. Эволюционный ряд аммонитов из сем. Scaphitidae, представленный на рис. 2-4, служит хорошим примером для прямого определения филогенетических скоростей. Существование отдельных видов, принадлежащих к этой линии, продолжалось от 500 000 до 1 млн лет и завершалось возникновением последующего вида. На основании данных по сходным эволюционным рядам видов позднемеловых аммонитов рода Baculites, которые изучали Гил (Gill) и Кобан (Cobban), продолжительность существования вида в среднем получила оценку 0,5 · 106 лет. Скорости возникновения видов представляют собой величины, обратные продолжительности их существования; для этих аммонитов скорость эволюции составляет 1-2 вида за 106 лет. Скорости для головоногих моллюсков близки к скоростям филогенетического изменения для сильно отличающейся от них группы животных - млекопитающих. Эволюция примитивных раннеэоценовых млекопитающих, которую изучали Гингерих и Букштейн (Gingerich и Bookstein), а также Гингерих и Клюге (Gingerich и Kluge), продолжалась около 4 млн. лет. Одна простая линия состояла из четырех видов приматов рода Pelycodus, каждый из которых существовал примерно 1 · 106 лет. Эволюция Hyopsodus (Condylarthra), происходившая в это же время, была более сложной; филогения нескольких видов этого рода была ветвящейся, и в ней имели место, по-видимому, как постепенные, так и прерывистые события. Виды Hyopsodus сохранялись на протяжении 0,3-0,7 · 106 лет, что соответствует скоростям, равным 1,5-3 вида за 106 лет. Аналогичные расчеты можно произвести для определения скоростей изменения на уровне родов; например, по оценкам Симпсона, для линии из 8 последовательных родов лошадей, существовавшей в течение примерно 60 · 106 лет, средняя скорость составляла 0,13 рода за 106 лет.
Принято считать, что аммониты и млекопитающие развивались со сходными средними скоростями, тогда как у других линий наблюдались различные, гораздо более низкие скорости изменения. Длительные сроки существования видов обнаружены у морских двустворчатых моллюсков - гребешков - от миоценовых до ныне живущих представителей рода Argopecten, изучавшихся Уоллером (Waller). Этот род существует примерно 19 · 106 лет; видообразование происходит у него как путем ветвления, так и, возможно, путем постепенной трансформации видов, образующих линейную последовательность, доходящую до настоящего времени. Средняя продолжительность существования вымерших видов Argopecten была равна примерно 5 · 106 лет, что соответствует 0,2 вида за 10б лет. Судя по этим данным, двустворчатые моллюски эволюционируют так же, как и живут, «не спеша», медленнее, чем млекопитающие.
