Рудольф Рэфф - Эмбрионы, гены и эволюция
По определению, скорость таксономического изменения, выведенная на основании данных по выживанию для членов какой-либо крупной группы, такой как двустворчатые моллюски, соответствует горотелии - средней скорости эволюции для рассматриваемой группы. Интересно отметить, что скорости, оцененные по данным о выживании (даже относительно высокие скорости, наблюдаемые для млекопитающих), недостаточно велики, чтобы ими можно было объяснить внезапность появления новых форм в палеонтологической летописи. Так, радиация, в ходе которой возникло большинство современных отрядов млекопитающих, происходила на протяжении палеоцена, длившегося 10-15 · 106 лет. Такую эффектную радиацию едва ли можно объяснить постепенной эволюцией в пределах линий видов со средней продолжительностью существования 1,2 · 106 лет, вычисленной Stanley для видов плейстоценовых млекопитающих.
Такой же вывод был сделан в отношении эволюции родов млекопитающих в плио-плейстоцене с применением иного подхода - определения скоростей изменения таксономических частот. В них входят скорость изменения общей частоты, например числа родов, и две скорости, определяющие общую частоту: скорость возникновения и скорость вымирания. Скорость возникновения определяется как число первых появлений в ископаемой летописи за 1 млн лет, а скорость вымирания - число последних появлений за 1 млн лет. Эти эволюционные скорости определяются легко, потому что для этого не требуется знания эволюционных линий в пределах рассматриваемой группы, а таксономическая идентификация и стратиграфическое распространение - это данные, преобладающие в палеонтологической литературе. Таким образом, для того чтобы определить скорость возникновения родов в том или ином семействе, достаточно лишь подсчитать число новых родов, появившихся в датированном стратиграфическом интервале. В 1977 г. Гингерих (Gingerich) представил данные о скоростях возникновения плио-плейстоценовых родов грызунов, парнокопытных, хищников и приматов. Во всех этих группах в течение этого времени происходила значительная радиация новых родов. Скорости возникновения были высокие: 145 родов за 106 лет у парнокопытных и 222 рода за 106 лет у грызунов. Псевдовозникновение - эволюция одного рода в другой без ветвления - позволяет объяснить только 5-20% этих скоростей. Средняя продолжительность существования одного рода грызунов равна 5,9 · 106 лет, причем половина родов сохраняется в течение примерно 2 · 106 лет. Взрывоподобную радиацию новых родов за имеющиеся для этого примерно 3 · 106 лет нельзя объяснить постепенной эволюцией. Единственная возможность совместить высокие скорости возникновения и длительное выживание - это допустить такое ветвление, при котором новые виды возникают прерывисто, а затем сохраняются на протяжении сравнительно долгого времени без дальнейших изменений.
Скорости изменения размеров
Изменение размеров представляет собой одно из наиболее часто встречающихся эволюционных явлений. В общем увеличение размеров - преобладающее направление эволюции. В таких различных группах, как фораминиферы и динозавры, известны примеры гигантов, возникших от мелких предковых форм. Однако «больше» это не всегда «лучше», и крупные животные (вроде слонов) иногда давали начало карликовым формам. Скорости изменения величины в процессе эволюции определить легко. Размеры гомологичных структур, таких как раковины, кости или зубы, у эволюционно близких организмов можно точно измерить, и, зная продолжительность периода, в течение которого произошло изменение размеров, определить его скорость. Такие измерения позволяют получить простейшую количественную меру эволюции, и их можно производить независимо от преобразований формы, которые гораздо труднее оценить количественно. Эти измерения позволяют оценить эволюционные изменения, обходя проблему объективности, возникающую при определении скоростей таксономических изменений.
Сравнения абсолютных изменений размеров обычно бесполезны, потому что в общем приходится для начала сравнивать организмы разной величины. Поэтому необходима какая-то мера относительного или процентного изменения размеров за некоторый отрезок времени, принятый за стандарт. Подобную относительную меру предложил Холдейн (Haldane, 1949). Например, если за интервал времени t средняя длина какой-либо кости или другой структуры увеличивается от x1 см до x2 см, то относительную скорость изменения можно выразить в виде
Холдейн использовал это равенство, чтобы вычислить относительное увеличение размеров, и предложил термин «дарвин» для обозначения единицы эволюционного изменения размера, равного изменению в е (2,3) раз за 106 лет. Холдейн считает, что в практических целях 1 дарвин можно примерно приравнять к изменению размеров на 0,001 за тысячу лет, что дает изменение размеров вдвое за 106 лет.
Скорости изменения размеров могут сильно варьировать по степени и продолжительности. Так, например, по оценкам Симпсона (Simpson), высота коронки зубов у лошадей линии от Hyracotherium (Eohippus) к Mesohippus на протяжении эоцена-олигоцена увеличивалась со средней скоростью, равной примерно 25 миллидарвин. От раннеолигоценового Mesohippus до миоценового Hypohippus эта скорость несколько возросла, достигнув 45 миллидарвин. Все эти формы объедали листву молодых деревьев и кустарников. Ныне живущая лошадь Equus - обитатель равнин, питающийся травой. Лошади, щиплющие траву, дивергировали от форм, объедавших листву, в миоцене; это линия Mesohippus - Merychippus, в которой скорость увеличения высоты коронки зубов повысилась до 80 миллидарвин, что привело к увеличению высоты коронки в четыре раза примерно за 20 · 106 лет. Эта умеренно высокая скорость увеличения размера зубов была лишь частью, хотя и существенной, эволюции лошадей, щиплющих траву. Одновременно происходили модификации формы черепа, совершенствование головного мозга и глубокие изменения в строении стопы, ноги и других частей скелета, необходимых для быстрого бега. Увеличение высоты коронки сопровождалось радикальными изменениями строения зубов: увеличением числа бугорков и переходом от сравнительно простых зубов, состоявших из дентина, покрытого эмалью, к зубам, на поверхностях которых имеются высокие складки эмали, а промежутки между складками заполнены твердым цементом, в результате чего создается эффективный и прочный жевательный аппарат. Размеры зубов увеличились у Merychippus не так заметно, как их форма, однако изменения формы не могли бы произойти без сопутствующего увеличения высоты зубной коронки. Подробное описание этих изменений можно найти в увлекательной книге Симпсона «Лошади».
Такие скорости увеличения размеров коренных зубов, как у лошадей, довольно часто встречаются у млекопитающих и во многих других группах организмов. Ван-Вален (Van Valen) составил таблицу эволюционных скоростей изменения размеров для различных простейших и беспозвоночных; оказалось, что эти скорости варьируют от 3 до 300 миллидарвин, при средней скорости 40 миллидарвин. По данным Маглио (Maglio), увеличение высоты зубной коронки у мамонтов линии Mammuthus africanus - M. meridionalis - M. armenicus в плио-плейстоцене происходило со скоростью 300 миллидарвин, сохранявшейся в течение примерно 2 · 106 лет и давшей в целом увеличение в 1,8 раза. Халам (Hallam) выявил также широкий диапазон скоростей увеличения размеров у юрских двустворчатых моллюсков и аммонитов. Для двустворчатых этот диапазон составлял 6-546 миллидарвин со средней скоростью 109 миллидарвин. В некоторых очень длинных линиях, таких как линия двустворчатых от Gervillela lanceolata до G. aviculoides, умеренная средняя скорость 55 миллидарвин, сохранявшаяся на протяжении почти 40 · 106 лет, привела к увеличению размера раковины в четыре раза. У одних видов направление изменений было постоянным, а у других оно варьировало. У Gryphaea размеры вначале увеличивались, затем уменьшались и в конце вновь увеличивались. У других видов скорость увеличения размеров в разные периоды понижалась или повышалась. У аммонитов увеличение размеров происходило быстрее, что соответствует более высокой скорости их эволюции, оцениваемой по таксономическим критериям; скорости варьировали у них от 64 миллидарвин до 3,7 дарвин со средней 584 миллидарвин. Халам обратил внимание на одно особенно интересное явление. Увеличение размеров может быть значительным в пределах одного вида или короткой последовательности видов; однако в палеонтологической летописи часто появляются виды, которые существенно мельче своих предшественников, а промежуточных по размерам форм выявить не удается. Халам интерпретировал свои наблюдения, как свидетельствующие о том, что в эволюции его юрских моллюсков было две тенденции. Одна состояла в более или менее постепенном увеличении размеров, которое, по его мнению, обычно ведет к эволюционному тупику. Другая тенденция - относительно внезапное уменьшение размеров, которое может привести к изменениям морфологии и к видообразованию.
