Неизвестен Автор - Мозг (сборник)
Для глазной мышцы иннервационный индекс составляет 1:3; это значит, что аксонные окончания одного мотонейрона выделяют свой медиатор не более чем на три отдельные мышечные клетки. (Мотонейрон - это такой нейрон, тело которого лежит в спинном мозгу, а аксон оканчивается на мембране мышечной клетки.) По-иному обстоит дело с мышцами руки: аксонные окончания одного мотонейрона, например иннервирующего бицепс, могут действовать своим медиатором на сотни мышечных волокон, и поэтому у такой мышцы иннервационный индекс составляет всего 1:100. В результате действие одной двигательной единицы мышцы конечности - одно быстрое сокращение (twitch), возникающее под влиянием одного импульса, вызывающего выделение медиатора из окончаний одного мотонейрона, - соответственно оказывается грубым.
Двигательные единицы мышц различаются также по тому, насколько они подвержены утомлению. На одном конце шкалы лежат двигательные единицы медленного сокращения, способные длительно функционировать без утомления. Такие единицы могут быть активными в течение длительного времени, но развивают сравнительно небольшое мышечное напряжение. На другом конце шкалы находятся двигательные единицы быстрого сокращения; они могут создавать высокие пики мышечного напряжения, но быстро утомляются. Такие единицы обычно иннервируются мотонейронами с диаметром аксонов и скоростью проведения нервного импульса выше средних.
В одной и той же мышце содержатся волокна и быстрых и медленных двигательных единиц. В 1968 г. шведские исследователи Э. Кугельберг (Е. Kugelberg) и Л. Эдстром (L. Edstrom) нашли способ определять, какие отдельные моторные волокна относятся к данной двигательной единице. Длительной стимуляцией аксона одного мотонейрона эти исследователи вызывали продолжительное сокращение мышечных волокон одной двигательной единицы. Сокращение приводило к истощению в отдельных мышечных волокнах запаса гликогена, который является источником энергии. При специальном окрашивании ткани на гликоген волокна истощенной двигательной единицы принимали вид белых "теней", рассеянных среди розовых волокон с нормальным запасом гликогена.
Такой гистохимический эффект представляет собой демонстрацию биохимической реакции в живой микроанатомической структуре. Так, применив подход Кугельберга и Эдстрома, Р. Берк (R. Burke) с сотрудниками из Национальных институтов здравоохранения показал с помощью гистохимического окрашивания, что "быстрые" мышечные единицы, используя в качестве источника энергии аденозинтрифосфат (АТФ), расщепляют его ферментативным путем быстрее, чем это происходит в "медленных" двигательных единицах. Это ферментативное расщепление считается одним из важных факторов, определяющих присущую мышце скорость сокращения. Таким образом, гистохимические данные помогают объяснить различия в скорости сокращения. Равным образом, гистохимическое исследование других ферментов - тех, которые расщепляют сахара и жиры, - помогает объяснить весьма существенные различия в утомляемости между двумя видами двигательных единиц.
Каково значение этих противоположных свойств двигательных единиц для организации движения? Посмотрим, как двигательные единицы мышцы последовательно "вовлекаются" в процесс движения. В общем мышечное напряжение регулируется двумя путями. Первый состоит в контроле над числом двигательных единиц, вовлекаемых в активность. Второй - в регуляции частоты импульсации вовлеченных единиц. Первыми вовлекаются единицы медленного сокращения, не склонные к утомлению и развивающие сравнительно слабое напряжение. Последними вовлекаются двигательные единицы быстрого сокращения, т. е. те, которые дают высокие пики напряжения, но быстро утомляются.
Второй срез той же мышцы был окрашен для определения относительной способности мышечных белков расщеплять аденозинтрифосфат (АТФ). Темная окраска свидетельствует о более высокой расщепляющей активности. Три волокна-метки очень слабо окрашены (схема справа); такая низкая активность характерна для медленных мышечных волокон.
Третий срез окрашен, чтобы показать способность мышечных белков расщеплять АТФ после их предварительной обработки кислотой. Обратное соотношение интенсивности окраски по сравнению со вторым срезом дает дальнейшие сведения о химизме мышечного волокна.
Четвертый срез был окрашен, чтобы показать относительную способность мышечных волокон к окислительному метаболизму, определяемому по наличию ключевого фермента в митохондриях клетки. Три волокна медленной двигательной единицы (см. схему) находятся среди интенсивно окрашенных волокон; картина согласуется с представлением о меньшей утомляемости таких двигательных единиц.
Э. Хеннемен (Е. Henneman) из Гарвардской медицинской школы внес важный вклад в общее понимание порядка вовлечения в активность отдельных двигательных единиц. Он отметил, что напряжение мелких мышц создается и точно контролируется избирательной мобилизацией разного числа мелких двигательных единиц. Между мелкими и более крупными единицами существует немалая разница. Например, самая крупная двигательная единица в икроножной мышце человека развивает напряжение в 200 раз больше, чем самая мелкая. Когда требуется общее усиление работы мышц, то, как установил Хеннемен, в активность вовлекаются более крупные двигательные единицы, что создает большие элементарные приросты напряжения. Это означает, что по мере увеличения общего напряжения оно создается меньшим числом дополнительных единиц. Разумеется, когда обстоятельства требуют резкого повышения общего напряжения мышцы, двигательные единицы вовлекаются не последовательно, а активируются практически одновременно.
Так обстоит дело с разными видами мышц и их двигательными единицами. Теперь посмотрим, что заставляет эти единицы сокращаться. Мышечные сокращения совершаются благодаря тому, что медиатор ацетилхолин, который выделяется в нервно-мышечном соединении при каждом импульсе, исходящем от мотонейрона, способен вызвать импульс в мышечной клетке. Блокирование передачи на уровне соединения, например при помощи алкалоида кураре, препятствует мышечному сокращению. Такую блокаду воспроизводили и у людей. Испытуемым вводили кураре в условиях искусственного дыхания. Во время паралича, вызванного кураре, выделение ацетилхолина аксонами мотонейронов продолжается, но блокируется взаимодействие медиатора с соответствующими рецепторами на мембране мышечной клетки; в результате мышцы перестают реагировать на команды, поступающие от коры больших полушарий. Испытуемые продолжали мыслить и чувствовать, но внешние проявления деятельности мозга исчезали. Речь, выражение лица, способность направлять взор - все эти формы поведения зависят от сокращения мышц.
Головной мозг макака, вид сверху. Помечены разные участки моторной коры больших полушарий. Окрашенная полоса обозначает ту часть мозга, которая удалена, чтобы показать подкорковые структуры на соседнем рисунке.
Многие современные представления о механизмах движения возникли на основе трудов английского физиолога Шеррингтона, который в начале века занимался изучением функции мотонейронов в некоторых рефлекторных формах двигательной активности, таких, как чесание и ходьба. Сигналы, идущие от многих различных областей головного мозга, часто воздействуют на несколько одних и тех же мотонейронов спинного мозга. Установив этот факт, Шеррингтон охарактеризовал мотонейроны как "общий конечный путь", связывающий головной мозг с мышечным актом. Он изучал движение мышц у животных после перерезки спинного мозга, т.е. после нарушения связи мотонейронов с головным мозгом.
Головной мозг макака, вид сзади. Сектор, величиной 90°, удален, чтобы показать некоторые детали подкорковых структур. Цветная пунктирная линия окружает базальные ганглии левого полушария - части стриатума,скорлупу и хвостатое ядро, а также смежный с ними бледный шар. Ближе к средней линии лежит левый таламус, а по обе стороны от средней линии - правая половина мозжечка, так что видны его внутренние части - зубчатое ядро и ядро шатра. Моторная область коры больших полушарий (окрашена) - филогенетически более поздняя структура по сравнению с базальными ганглиями и мозжечком. Проводимые в настоящее время исследования показывают, что импульсация нейронов моторной коры вызывается сигналами, приходящими в нее через таламус от филогенетически более древних подкорковых структур.
Шеррингтон установил, что через несколько месяцев после такой перерезки у собаки удавались вызвать чесательный рефлекс механическими стимулами щекотанием кожи или легким потягиванием за волосок где-нибудь на обширной поверхности спины. Описывая эти реакции, он указал, что такие движения "происходили без видимого нарушения направления или ритма". Работа Шеррингтона по чесательному рефлексу привела к современной концепции о "запускаемом движении", основанной на представлении о "центральной программе" с участием спинального генератора ритма. Вскоре после Шеррингтона другой английский физиолог Г. Браун (G. Brown) показал, что у собак, лишенных связей между головным и спинным мозгом, возможны также ритмические движения конечностей, подобные тем, какие происходят при ходьбе. Очевидно, для ходьбы, так же как и для чесания, существуют спинальные генераторы ритма.
