Неизвестен Автор - Мозг (сборник)
Шеррингтон установил, что через несколько месяцев после такой перерезки у собаки удавались вызвать чесательный рефлекс механическими стимулами щекотанием кожи или легким потягиванием за волосок где-нибудь на обширной поверхности спины. Описывая эти реакции, он указал, что такие движения "происходили без видимого нарушения направления или ритма". Работа Шеррингтона по чесательному рефлексу привела к современной концепции о "запускаемом движении", основанной на представлении о "центральной программе" с участием спинального генератора ритма. Вскоре после Шеррингтона другой английский физиолог Г. Браун (G. Brown) показал, что у собак, лишенных связей между головным и спинным мозгом, возможны также ритмические движения конечностей, подобные тем, какие происходят при ходьбе. Очевидно, для ходьбы, так же как и для чесания, существуют спинальные генераторы ритма.
Многие теперешние исследования по нейрофизиологии локомоции направлены на выяснение взаимодействия между тем, что можно назвать центральными программами, исходящими от головного мозга, и сенсорными обратными связями. Действительно, работа Шеррингтона особенно касалась того, какими способами активность мотонейронов регулируется сенсорными обратными связями. Он ввел термин "проприоцепция" для обозначения сенсорных входов, которые возникают в процессе вызываемых из центра движений, когда "стимулы, действующие на рецепторы, возникают в самом организме". Шеррингтон избрал приставку "проприо" (от латинского "proprius - "свой собственный"), так как он считал, что главная функция проприоцепторов состоит в том, чтобы по механизму обратной связи давать информацию о собственных движениях организма.
Мышечные проприоцепторы делятся на два вида. Один вид реагирует на удлинение, другой - на напряжение. Мышечные рецепторы длины посылают волокна в спинной мозг и образуют там синапсы на мотонейронах, которые оканчиваются на тех же мышцах. Поэтому любое усиление активности рецептора длины, происходящее при удлинении мышцы, активирует мотонейроны удлиненной мышцы. А это вызывает ее сокращение, противодействующее удлинению.
Рецепторы напряжения - второй вид проприоцепторов - чувствительны не к удлинению, а к силе; их активация ведет к торможению связанных с ними мотонейронов. Таким образом, когда прирост напряжения мышцы активирует эти рецепторы, в ответ они действуют на связанные с ними мотонейроны, и это приводит к снижению силы. Поэтому как рецепторы длины, так и рецепторы напряжения можно считать тем, что инженер назвал бы системой управления с помощью отрицательной обратной связи. Данная система поддерживает свою стабильность, противодействуя изменениям длины и напряжения мышцы.
Работа такого сервомеханизма с отрицательной обратной связью станет яснее, если рассмотреть в качестве примера какую-либо такую систему в действии. Представим себе человека, который пытается без наличия внешних помех удерживать свою руку неподвижно вытянутой в сторону. Разумеется, рука при этом непроизвольно слегка колеблется, особенно когда устанет. Например, случайное невольное ослабление напряжения в мышцах, сопротивляющихся силе тяжести, приведет к удлинению этих мышц. А вследствие этого усилится активность одних проприоцепторов - рецепторов длины - и в то же время (вследствие снижения напряжения в мышце) уменьшится активность других проприоцепторов - рецепторов напряжения.
Подопытные обезьяны оказались способными обучаться точным мышечным реакциям на стимулы. В этом опыте экспериментатор зажигал одну из девяти ламп в верхнем ряду панели. Поворотом рукоятки обезьяна могла перемещать верхнюю лампу влево или вправо и получала вознаграждение, когда обе лампы оказывались на одной линии. Микроэлектрод, вживленный в область моторной коры, связанную с точными манипуляциями, регистрировал активность клеток, участвующих в мышечной реакции. Даже незначительное произвольное движение сопровождалось резким усилением активности моторной коры; доля разряжающихся клеток головного мозга была гораздо больше доли активных мотонейронов в спинном мозгу.
Несмотря на то что эти изменения идут в противоположных направлениях, их центральные эффекты не вычитаются один из другого, а суммируются: усиленная импульсация рецепторов длины возбуждает мотонейроны, действующие на мышцы, а ослабление импульсации рецепторов напряжения снимает торможение с тех же самых нейронов. Это синергическое действие двух видов проприоцепторов вступает в силу, когда изменения длины мышцы происходят вследствие непроизвольных изменений в ее напряжении, вызываемых внутренними причинами, но оно не возникнет, если изменения длины и напряжения произойдут вследствие приложения или удаления внешней силы. Например, удлинение мышцы, вызванное увеличением внешней нагрузки, приводит к усилению активности рецептора длины, связанному не с понижением, а с повышением активности рецепторов напряжения. Создавая термин "проприоцептор", Шеррингтон привлек внимание к существенным различиям в нейронной организации, лежащей в основе активного и пассивного движений. В данном контексте "активные" означает собственные движения испытуемого, а "пассивные" - перемещения, производимые внешними силами.
Опыт с "подготовкой к движению" требовал дополнительного обучения обезьян. Их приучали удерживать рукоятку в фиксированном "нейтральном" положении и быть готовыми толкнуть ее вперед через некоторое неопределенное время после вспыхивания зеленого светового сигнала (А) или притянуть назад через некоторое время после вспыхивания красного сигнала (Б). Активность одного нейрона в моторной коре регистрировалась в течение одной секунды до и после сигнальных вспышек; его импульсы записывались в виде горизонтальных рядов точек, где каждый ряд соответствует одному предъявлению стимула. Как показывают эти растровые записи, подготовка к толканию рукоятки вперед вызывала усиление нейронной активности, а подготовка к притягиванию ее вызывала ослабление активности.
Концепция Шеррингтона о связи между рецепторами длины в мышце и движением вообще получила яркое воплощение, когда шведский физиолог Л. Лекселл (L. Leksell) обнаружил, какую роль играют специальные нейроны, называемые гамма-мотонейронами. В отличие от обычных, или альфа-мотонейронов, которые действуют на мышечные волокна, производящие мощное сокращение, гамма-мотонейроны действуют на особые мелкие мышечные волокна, которые регулируют чувствительность рецепторов длины. Следовательно, мотонейроны также бывают двух видов. Один вид действует на мышцы, производящие движения тела (альфа), а второй служит для оптимизации работы рецепторов длины (гамма).
Итак, разные виды мышц, разные виды мотонейронов и связанные с ними системы управления образуют элементарные компоненты механизмов, осуществляющих произвольные и рефлекторные движения. Соотношения между этими компонентами можно изучать в лаборатории на самых разнообразных животных. Например, многие исследования управления движением производятся теперь на моллюсках, а также на членистоногих - насекомых и ракообразных. Простота нервной системы у этих беспозвоночных представляет для исследователя заметные выгоды. Однако эти животные лишены коры большого мозга и связанных с ней структур. Для того чтобы узнать, как головной мозг посылает сигналы мотонейронам и таким образом управляет движениями человека, нужны данные, получаемые на животных, которые обладают не только корой большого мозга, но и ее специализированным отделом - моторной корой, управляющей движением.
Моторная кора была открыта в 1870 г., когда обнаружили, что электрическим раздражением коры большого мозга можно вызвать движения тела. Опыты с такой стимуляцией подтвердили вывод, к которому уже до этого пришел английский невропатолог Дж. Джексон (J. Jackson) на основании клинических наблюдений. Он заметил, что раздражающий очаг повреждения в коре одного полушария большого мозга может вызывать эпилептические движения противоположной стороны тела. Результаты первых опытов по стимуляции, произведенных на собаках, были подтверждены в 1873 г. английским невропатологом Д. Ферье (D. Ferrier) на обезьянах.
Эти исследования моторной коры оказали большое влияние на неврологическое мышление. Чтобы оценить это полностью, надо учесть, что до 1870 г. думали, будто кора больших полушарий служит только для мышления. Джексон выразил тогдашнее общее мнение в следующих словах: "Идея о том, что большие полушария служат для движения, видимо, встречает непреодолимые возражения... Причина этого, как я думаю, лежит в том, что по существующему представлению, извилины [коры] существуют не для движений, а для мыслей".
Следующий шаг был сделан в 1874 г. Он состоял в открытии особой группы гигантских нейронов, которые образуют проводящий путь между моторной корой и спинным мозгом. В этом году русский анатом В. Бец обнаружил в двигательной коре обезьяны и человека необычайно крупные нейроны. Теперь их называют клетками Беца. Было установлено, что аксоны этих клеток спускаются по головному мозгу и образуют прямые связи со спинномозговыми мотонейронами, в частности с нейронами, управляющими теми мышцами, которые служат человеку для точных движений пальцев и речи. Дальнейшее исследование показало, что, казалось бы, непропорционально большая часть моторной коры управляет очень малой долей всей мускулатуры человеческого тела; это наглядно показано на знаменитых "гомункулусах" - картах моторной коры, составленных У. Пенфилдом (W. Penfield) и его сотрудниками из Монреальского неврологического института. Теперь найдены некоторые прямые связи между нейронами моторной коры и мотонейронами грудного отдела спинного мозга, где множество мотонейронов приводит в действие межреберные дыхательные мышцы.
