Неизвестен Автор - Мозг (сборник)
Следующий шаг был сделан в 1874 г. Он состоял в открытии особой группы гигантских нейронов, которые образуют проводящий путь между моторной корой и спинным мозгом. В этом году русский анатом В. Бец обнаружил в двигательной коре обезьяны и человека необычайно крупные нейроны. Теперь их называют клетками Беца. Было установлено, что аксоны этих клеток спускаются по головному мозгу и образуют прямые связи со спинномозговыми мотонейронами, в частности с нейронами, управляющими теми мышцами, которые служат человеку для точных движений пальцев и речи. Дальнейшее исследование показало, что, казалось бы, непропорционально большая часть моторной коры управляет очень малой долей всей мускулатуры человеческого тела; это наглядно показано на знаменитых "гомункулусах" - картах моторной коры, составленных У. Пенфилдом (W. Penfield) и его сотрудниками из Монреальского неврологического института. Теперь найдены некоторые прямые связи между нейронами моторной коры и мотонейронами грудного отдела спинного мозга, где множество мотонейронов приводит в действие межреберные дыхательные мышцы.
На первый взгляд кажется странным, что нейроны моторной коры, управляющие главным образом точными движениями, оканчиваются на мотонейронах, которые контролируют такое автоматическое и примитивное действие, как дыхание. Но, как указывает английский физиолог Ч. Филиппе (Ch. Phillips), эти связи головного мозга со спинным, вероятно, имеют отношение не к дыханию, а к использованию дыхательных мышц в таких искусных актах, как речь и пение. Таким образом, проекция от моторной коры создает новую регуляцию мышц, предназначенных для старых рефлекторных актов. Как установил сто лет назад Джексон, сама по себе утрата кортико-спинальных связей не парализует мышцы, она препятствует использованию их в некоторых движениях. В частности, разрушение кортико-спинальных путей к грудным мотонейронам не сказывается на использовании дыхательных мышц для дыхания, хотя эти мышцы становятся непригодными для речи.
За последнее десятилетие многое стало известно о контроле над произвольным движением со стороны моторной коры. Новые данные получены в значительной степени благодаря хитроумным методикам, позволяющим вводить микроэлектроды в головной мозг подопытного животного (обычно обезьяны), способного выполнять искусные движения. Пользуясь этими методиками, мы с К. Фроммом (С. Fromm) из Дюссельдорфского университета провели в Национальном институте охраны психического здоровья исследование свойств двигательной коры, лежащих в основе ее решающей роли в точном управлении движениями кисти. Это того же рода точное управление, какое дает возможность хирургу, глядя в микроскоп, передвигать хирургический инструмент с точностью до малых долей миллиметра.
Нам с Фроммом казалось, что если точные мелкие движения управляются выходными сигналами из моторной коры, то тогда ее нейроны должны сильно модулироваться даже мельчайшими флуктуациями мышечной активности. Кроме того, точное управление кистью очень зависит от сенсорной обратной связи, и поэтому мы склонялись к той точке зрения, что активность моторной коры при точно контролируемых движениях кисти должна быть под непрерывным контролем отрицательной обратной связи по замкнутой петле.
Опыт со "стартом", продолжение опыта с подготовкой к движению, имел цель рассмотреть соотношение между произвольными и рефлекторными реакциями. "Стартовый сигнал", производимое мотором перемещение рукоятки из ее нейтрального положения, возникал через одну-пять секунд после включения светового сигнала к подготовке. Активность нейрона моторной коры регистрировали в течение секунды до и после стартового сигнала. Вызывало ли движение рукоятки реакцию толкания (А) или же притягивания к себе (Б), немедленная реакция обезьяны была чисто рефлекторной, о чем на растровых записях говорит усиление нейронной активности сразу же после стимула (через 0,5 секунды). Через 40 миллисекунд этот рефлекторный ответ сменялся произвольным "молчанием" нейрона, связанным с подготовкой к притягиванию рукоятки (белый уча" сток на нижнем растре). После короткого рефлекторного ответа и более продолжительной произвольной реакции (толкания), видных на верхнем растре, животное возвращало рукоятку в нейтральное положение перед следующей пробой; для этого нужно было потянуть ее, что создавало зону молчания, которая видна на верхнем растре (с правой стороны). Точно так же толкание рукоятки для возвращения ее в нейтральное положение вызывало возобновление нейронной активности, видимое на нижнем растре.
Для проверки наших предположений мы начали с того, что обучали обезьян точно передвигать рукоятку прибора. Вращение рукоятки управляло панелью со световыми сигналами; за точные движения обезьяна получала вознаграждение. При каждом тесте регистрировалась импульсация клеток Беца в моторной коре животного. Мы установили, что малейшее перемещение рукоятки сопровождалось поразительным усилением активности этих клеток. Так, доля нейронов моторной коры, которые разряжались при управлении этими тонкими движениями, была гораздо больше доли участвующих в них спинальных мотонейронов.
Была отмечена еще одна особенность в основе той роли, какую играет моторная кора в управлении точными движениями. Это система отрицательной обратной связи, автоматически регулирующая выходную активность моторной коры. Система была сосредоточена преимущественно на тех корковых нейронах, которые контролируют самые точные мелкие движения. Анатомические пути возврата в двигательную кору в системе отрицательной обратной связи детально еще не прослежены. Во всяком случае, одним источником сигналов является соматосенсорная область коры, лежащая непосредственно позади моторной и соединенная с ней множеством связей. Участки соматосенсорной коры, получающие сигналы от кисти, очевидно передают сигналы в моторную кору, замыкая петлю (хотя, вероятно, не единственную) в этой системе обратной связи.
Осуществляемый моторной корой контроль, о котором шла речь выше, имеет решающее значение для возникновения и стабилизации самых точных движений человека. Что происходит, когда человек хочет совершить движение, которое направлено против нормальной рефлекторной реакции? Для исследования этого вопроса мы с Дз. Тандзи (J. Tanji) из Университета Хоккайдо изучали активность нейронов двигательной коры у обезьян, которые были обучены реагировать на непроизвольное движение своей руки. Это обучение иногда требовало мышечной реакции, полностью противоположной нормальному рефлекторному движению. Воспользуемся аналогией с человеком и представим себе испытуемого, который стоит прямо. Он получил инструкцию: когда экспериментатор толкает его, он должен наклониться вперед, не переставляя ног. Испытуемый сначала подготовится к движению вперед, а затем будет ждать толчка. Если толчок последует сзади, то для сохранения равновесия испытуемый рефлекторно отогнется назад. Для осуществления центрально запрограммированного движения, направленного вперед в соответствии с инструкцией, он должен теперь выйти из способа реагирования по замкнутой петле, который сохраняет ему равновесие, и перейти к реакции по открытой петле, которая приведет к тому, что он качнется вперед (в данном случае упадет в сетку или на руки к тому, кто стоит наготове, чтобы поймать его).
Мы с Тандзи обучали обезьян отвечать на такую же последовательность событий. Животные начинали с того, что точно устанавливали рукоятку и удерживали ее в неподвижности в течение нескольких секунд. Во время этого короткого периода выход сигналов из их моторной коры к мышцам руки регулировался отрицательной обратной связью по замкнутой петле. Затем включалась цветная лампа. Ее цвет показывал обезьяне, как реагировать на предстоящее перемещение рукоятки извне. Если свет был красный, обезьяна должна была тянуть рукоятку назад, если зеленый - толкать вперед. Обезьяны получали вознаграждение за правильные ответы на движения рукояток после получения обоих сигналов. Подготовка к реакции на эти сигналы занимала около 200 миллисекунд.
Регистрируя импульсацию нейронов моторной коры, мы отметили, что после подготовки к движению животному нужно было всего 40 миллисекунд, чтобы правильно реагировать на движения рукоятки. В коротком интервале, следующем за движением, корковый контроль резко переходил от обратной связи по замкнутой петле (которая рефлекторно обеспечивает устойчивость позы) к связи по открытой петле, которая была нужна, чтобы совершить запрограммированное движение.
Итак, соматосенсорная область коры больших полушарий выполняет функцию передачи сигналов, контролирующих выходную активность моторной коры по принципу замкнутой петли. Но соматосенсорная область не посылает тех сигналов, которые лежат в основе запрограммированных движений, осуществляемых по принципу открытой петли, несмотря на (а не вследствие) рефлекторные эффекты соматосенсорной входной активности. Сигналы, связанные с запрограммированными движениями, приходят в двигательную кору из подкорковых структур, в особенности из мозжечка через таламус. П. Стрик (P. Strick) из Национальных институтов здравоохранения поставил опыты, которые показали, что в центрально запрограммированном управлении по открытой петле участвует путь, идущий от мозжечка через таламус в кору. Проводя опыты в основном по тому же плану, что и мы с Тандзи, Стрик регистрировал активность отдельных нейронов в определенных структурах мозжечка.
