Неизвестен Автор - Мозг (сборник)
Участок коры площадью около одного квадратного миллиметра и высотой в два миллиметра (окрашенный столбик) можно рассматривать как элементарную ячейку первичной зрительной коры. Она содержит один набор ориентационных колонок, обслуживающих все направления, и один набор слоев глазодоминантности, обслуживающих оба глаза. Эта структура многократно повторяется по всей первичной зрительной зоне. Границы можно проводить произвольно (по правому или по левому глазу, по вертикальной, горизонтальной или наклонной ориентации); представление данных подслоев в виде плоских пластин, пересекающихся под прямыми углами, является крайним упрощением.
Один из особенно эффективных методов (поскольку он позволяет наблюдать на одном животном распределение колонок по всей первичной зрительной коре) основан на явлении аксонного транспорта. Процедура сводится к инъекции в нервную ткань меченой аминокислоты. Аминокислота поглощается телом клетки, по-видимому, включается в белок и затем транспортируется по аксону к его окончаниям. Когда мы инъецировали аминокислоту в один глаз обезьяны, ганглиозные клетки сетчатки поглощали ее и транспортировали по своим аксонам - волокнам зрительного нерва. После этого мы исследовали места назначения этих волокон в латеральном коленчатом теле, покрывая срезы тканей серебряной эмульсией и проявляя ее. Оказалось, что радиоактивная метка отчетливо выделяется в трех взаимно дополняющих друг друга слоях коленчатых тел.
Однако этот метод в обычном применении не дает возможности проследить путь от терминали одного аксона через синапс в следующий нейрон и к его окончаниям, а мы хотели проследить весь путь через кору. В 1971 г. Б. Графштейн (В. Grafstein) из Медицинского колледжа Корнеллского университета показала, что после инъекции достаточно большого количества радиоактивного материала в глаз мыши часть его выходит из терминалей зрительного нерва, поглощается клетками коленчатого тела и транспортируется по их аксонам в кору. Мы подумали, что сходная инъекция в комбинации с методом радиоавтографии позволит выявить в IV слое зрительной коры окончания волокон клеток коленчатого тела, принадлежащие одному глазу.
Наша первая попытка закончилась весьма плачевно: в слое IV были видны лишь слабые тени из нескольких зерен серебра. Только после нескольких недель мы осознали, что обратившись к наблюдению под микроскопом в условиях темного поля, можно извлечь выгоду из свойства зерен серебра рассеивать свет, благодаря чему чувствительность метода возрастет. Мы позаимствовали темнопольный конденсор, и когда взглянули на наш первый слайд в микроскоп, там в слое IV во всей своей красе сияли периодические структуры, выявленные метками (см. верхний рисунок на стр. 166).
Следующим нашим шагом была попытка увидеть картину, так сказать, "в лицо", делая срезы коры параллельно поверхности. Кора обезьяны куполообразна, так что на срезе, параллельном поверхности и тангенциальном слою IV, этот слой выглядит как круг или овал, а на срезе, сделанном ниже слоя IV, его сечение представлено в виде кольца. Монтируя вместе серии таких овалов и колец из набора срезов, можно реконструировать картину на большой площади коры.
Из такой реконструкции сразу стало очевидно, что общий план организации - это чередование параллельных полос, которые представляют окончания, принадлежащие глазу, подвергшемуся инъекции, и промежутков, которые представляют другой глаз. Полосы не так регулярны, как на обоях. (Время от времени мы напоминали себе, что это все-таки биология!) Тут и там полоса, представляющая один глаз, разветвляется на две полосы или кончается тупиком в точке, где ветвится полоса другого глаза. Нерегулярности наиболее обычны вблизи центра взора и вдоль линии, представляющей горизонт. Полосы по всей видимости всегда перпендикулярны к границе между первичной зрительной корой и ее соседом - полем 18, и здесь регулярность наибольшая. Такое общее правило, по-видимому, применимо к мозгу всех макаков, хотя узоры варьируют от одного индивидуума к другому и даже у одной и той же обезьяны от одного полушария к другому.
Гипотетическая картина корковой активности, которая может быть результатом стимуляции левого глаза одним коротким отрезком горизонтальной линии, помешенным в верхнем левом квадранте поля зрения, показана цветными штрихами на схеме участка правой коры, рассматриваемой в фас. Область, в которую поступают входные сигналы от объекта в поле зрения, обведена пунктирной черной линией. Если колонки глазодоминантности и ориентационные колонки расположены так, как это здесь изображено, из всех клеток активируются те, которые оптимально реагируют на приблизительно горизонтальные стимулы, предъявляемые левому глазу.
Ширина комплекта из двух полос постоянна, около 0,8 мм, по всей первичной зрительной коре, что еще раз подчеркивает однородность коры. Опять же эта ширина прекрасно согласуется с той идеей, что в пределах одного квадратного миллиметра коры должны содержаться все механизмы, необходимые для "присмотра" за областью, размером с агрегатное поле. Два описанных выше метода - применение меченой дезоксиглюкозы и транспорт аминокислоты, имеют огромное достоинство в том отношении, что они взаимно совместимы, в связи с чем мы можем применять их одновременно, один - для картирования ориентационных полос, а другой - для выявления колонок глазодоминантности. Число препаратов мозга, исследованных к настоящему времени, слишком мало, для того чтобы можно было сделать те или иные окончательные выводы, но пока эти две системы полос кажутся совершенно независимыми; они и не параллельны, и не перпендикулярны, а пересекаются случайным образом.
Функция, выполняемая колонками глазодоминантности, пока остается тайной. Мы знаем, что нейроны со всеми градациями предпочтения глаза имеются по всей бинокулярной части поля зрения, и возможно, что некоторая регулярная упорядоченная система конвергенции входов гарантирует однородность распределения, благодаря чему ни один глаз не окажется случайно выделенным ни в одном месте. Зачем нужны повсеместно все эти градации предпочтения глаза, само по себе неясно; мы можем только догадываться, что это имеет какое-то отношение к восприятию глубины.
Если собрать вместе все, что стало известно о первичной зрительной коре, будет ясно, что элементарным участком коры нужно считать блок площадью примерно в квадратный миллиметр и глубиной два миллиметра. Знать организацию такого кусочка ткани - это значит знать организацию всего поля 17; целое должно быть в значительной степени простым повторением этой элементарной единицы. Конечно, данную элементарную единицу не следует рассматривать как отдельный изолированный блок. С чего начинать отсчет ориентационных колонок - с колонки, представляющей вертикальную ориентацию, или наклонную или горизонтальную, - совершенно безразлично; точно так же все равно, с какой пары начинать последовательность полос глазодоминантности: левый глаз - правый глаз или правый глаз - левый глаз. Это же справедливо для любой ячейки кристалла хлористого натрия и для любого сложного повторяющегося узора типа тех, какие печатают на обоях.
На что же тогда становится похожей зрительная картина, когда она проецируется на зрительную кору? Предположим, что животное фиксирует свой взгляд на некоторой точке и что единственный объект в поле зрения - прямая линия выше и чуть левее той точки, к которой прикован взгляд. Если бы каждая активная клетка должна была загораться и если бы мы могли стоять над корой и смотреть на нее сверху, какую картину мы бы увидели? Чтобы сделать задачу более интересной, предположим, что картина рассматривается только одним глазом. Ввиду только что описанной архитектоники объект предстанет не в виде линии, а всего лишь в виде набора регулярно расположенных обрывков. Это рассуждение можно проверить непосредственно, если предъявлять обезьяне, у которой один глаз закрыт, набор вертикальных полос, а затем, применив дезоксиглюкозу, изготовить радиоавтограф. Полученная картина не будет большим сюрпризом: это будет набор регулярно расположенных пятен, который будет отражать пересечение двух систем колонок. Вообразите удивление и замешательство маленького гномика, если бы он увидел такую версию внешнего мира!
Реальный образец активности коры, которая была вызвана предъявлением одному левому глазу решетки из вертикальных полос. Полученный с помощью дезоксиглюкозы радиоавтограф тангенциального среза верхних слоев коры. Картина регулярно расположенных темных участков радиоактивности отражает пересечение систем колонок глазодоминантности и предпочтительной ориентации.
Почему эволюция пришла к тому, чтобы взять на себя труд изобрести столь сложную схему, - это вопрос, который продолжает волновать нас. Возможно, самое подходящее объяснение состоит в том, что системы колонок - это решение проблемы отображения более двух измерений на двумерной поверхности. Кора имеет дело по крайней мере с четырьмя наборами значений: двумя для х и у-координат в поле зрения, одним - для ориентации и одним - для различных степеней предпочтения глаза. Две координаты точек на поверхности коры используются для указания позиции поля; две другие переменные удалось разместить в коре благодаря ее подразделению на столь мелкие участки, что, пробежав весь набор ориентации или степеней предпочтения глаза, мы будем иметь лишь такой сдвиг позиций в поле зрения, который будет мал по сравнению с разрешающей силой в этой части зрительного мира. Стратегия членения коры на мелкие вертикальные подразделения явно не ограничена первичной зрительной зоной. Такие подразделения впервые были обнаружены в соматосенсорной области В. Маунткаслом (V. Mountcastle) из Медицинской школы Университета Джонса Гопкинса примерно за 10 лет до нашей работы на зрительной коре. В соматосенсорной области, как мы указывали выше, в основе топографии лежит картирование противоположной половины тела, но сверх этого имеется еще двойная система подразделений, так что есть области, где нейроны реагируют на движение суставов или давление на кожу, и другие области, где нейроны реагируют на прикосновение или отклонение волосков. Как и в случае зрительных колонок, полный комплект (набор нейронов всех типов) занимает здесь место протяженностью около миллиметра. Эти подразделения аналогичны колонкам глазодоминантности в том отношении, что они определяются в первую очередь распределением волокон при входе в кору (там - от левого и правого глаза, здесь - от глубоко расположенных рецепторов и от рецепторов верхних слоев кожи), а не связями внутри коры, типа тех, которые определяют предпочтение ориентации и связанную с этим систему ориентационных колонок. Смысл колонок, обнаруженных в первичной зрительной и соматосенсорной коре, истолкован лучше всего, однако имеются указания на наличие сходных вертикальных подразделений и в некоторых других зонах: ряде высших зрительных областей, сенсорных теменных областях, недавно изученных Маунткаслом, и в слуховой зоне, где Т. Имиг (Т. Imig), X. Эдриен (Н. Adrian) и Дж. Брадж (J. Brugge) из Медицинской школы Висконсинского университета нашли подразделения, в которых два уха представляются попеременно то суммирующими идущую от них информацию, то конкурирующими.
