Леонид Бардунов - Древнейшие на суше
Скалы представляют собой целый конгломерат различных субстратов, так как сложены различными горными породами, по-разному ориентированы по отношению к странам света и т. д. На скалах есть сравнительно пологие участки, прикрытые более или менее мощным слоем гумуса. Есть мелкие расщелины и трещины, заполненные небольшим количеством гумусного, мелкоземного или щебнистого материала. И всюду поселяются мохообразные. Находят они себе место и на поверхности камней. И не только на горизонтальной, на которой всегда есть какое-то количество гумуса или мелкозема, но и на крутонаклонной, вертикальной и даже нависающей, как бы опрокинутой. Никакого гумуса, мелкозема здесь, понятно, нет и быть не может. Голый камень. Но и это не препятствие для мохообразных. На совершенно обнаженной поверхности камня тоже растут мохообразные, чаще всего листостебельные мхи. Целый букет семейств имеет здесь своих представителей и нередко массовых. Наиболее широко представлены семейства Grimmiaceae, Trichostomaceae и Pottiaceae.
Растущие на поверхности камней мхи имеют в основном две формы роста — мелкие кустики из прямостоячих или приподнимающихся стеблей и ветвей и плотно прижимающиеся к субстрату коврики-дерновинки из стелющихся по субстрату и чуть ли не вдавленных в него стеблей с отходящими от них более или менее перпендикулярно ветвями. В обоих случаях растение отыскивает и использует крохотные, подчас микроскопически мелкие углубления в камне, в которых скапливаются опять же почти микроскопические количества гумуса или хотя бы пыли. Обнаженная поверхность камней только для невооруженного глаза кажется однородной, гладкой и плотной. На самом деле ее верхний слой толщиной, может быть, всего в несколько миллиметров всегда несколько нарушен. Он пористый. Между частицами камня есть крохотные пустоты. Они заполнены воздухом, пылью, растительными остатками. Сюда-то и внедряются ризоиды мхов. Вот почему растущие на поверхности камней бриофиты не удается вполне отделить от субстрата — или растение обрывается или к нему пристают мелкие, как песчинки, частички разрушенного камня.
На поверхности камня, где растение испытывает дефицит влаги и питательных веществ, условия для его жизни крайне неблагоприятны. Не случайно только мохообразные и лишайники могут здесь найти себе приют.
Велико разнообразие субстратов, на которых поселяются мохообразные в лесах. На почве, как уже говорилось, растет сравнительно небольшое число видов. Но зато в хвойных (в так называемых моховых) лесах напочвенный покров, образованный мхами и прежде всего такими видами, как Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi, может создавать сплошной ковер мощностью (высотой) в 10—12 сантиметров, а нередко до 15—20. Простираются такие леса в таежной полосе, особенно в Сибири, на десятки, сотни и тысячи километров. Сплошной моховой покров бывает развит также в горных тропических и субтропических лесах.
Широко используют мохообразные в качестве субстрата для поселения гниющую древесину. Ее всегда много в любом лесу. Это пни, опавшие ветви, а главным образом лежащие на земле стволы деревьев, упавших от старости или чаще вывороченных ветром. Таких деревьев особенно много в горных районах, где слой почвы довольно тонок и корневая система имеет поверхностное расположение.
В зависимости от степени разложения древесины меняется видовой состав поселяющихся на ней мохообразных. Одни виды тяготеют к сравнительно свежей, только начинающей гнить древесине, другие, напротив, предпочитают последние стадии разложения, когда древесина становится очень рыхлой, легко рассыпается и постепенно смешивается с почвой. Третьи занимают промежуточное положение. С гниющей древесиной связаны сотни различных видов листостебельных мхов и печеночников из самых различных порядков и семейств. Объединяет их всех частичный сапрофитизм и более или менее ясно выраженная мезофитность[5]. Называются они эпиксилами.
Еще один субстрат, заселяемый мохообразными в лесу, — стволы и ветви живых деревьев и кустарников. Поселяющиеся на них мохообразные называются эпифитами.
Эпифитность широко распространена в растительном мире. Вероятно, каждый наслышан об эпифитных тропических орхидеях, об эпифитных папоротниках и различных других, произрастающих главным образом в тропиках и отчасти в субтропиках.
Эпифит использует другое растение лишь как место прикрепления, но не живет за его счет. Это не паразит. Он использует гумус, накапливающийся в трещинах коры дерева, влагу, стекающую по стволу во время дождя или выпадающую в виде росы.
Два фактора резко ограничивают распространение эпифитов — температура и влажность. Сидящий на стволе дерева в нескольких метрах от земли эпифит, как правило, не может быть прикрыт на зиму сколько-нибудь мощным слоем снега и вынужден зимовать, так сказать, «на открытом воздухе», без снежной шубы, которая, как известно, хорошо защищает растения от холода. Это резко уменьшает шансы на произрастание эпифитов в холодных областях, например в таежной полосе. И здесь мы видим полное отсутствие эпифитов среди цветковых растений и почти полное — среди папоротников. Мохообразные же как растения значительно более выносливые сохраняются. Но здесь наблюдаются многие особенности по сравнению с тропическими и субтропическими лесами, даже с широколиственными лесами умеренной зоны.
В тайге мохообразных эпифитов мало. Мало и в том смысле, что видов небольшое число, и в том, что обильного, массового развития они не имеют. Кроме того, очень заметно снижен верхний предел, до которого эпифиты поднимаются по стволу дерева. Резко тяготеют они к основаниям и нижним частям стволов, то есть к участкам, которые на зиму закрываются снегом. Наши наблюдения показали, что большинство мохообразных эпифитов, встречающихся в тайге, зимуют под снегом.
Ряд видов, которые в более южных и соответственно более теплых краях растут в лесах в качестве эпифитов, в тайге переходят со стволов и ветвей деревьев на скалы, поверхность камней. Это позволяет им зимовать под снегом.
Эпифиты почти всю необходимую для них влагу получают из атмосферы (дождевая вода, роса, туманы), а не из субстрата, почти лишенного влаги. Поэтому водоснабжение для них по степени влажности стоит на первом месте. И хотя большинство эпифитов, во всяком случае эпифитных мохообразных, весьма скромны в потреблении влаги, все же совсем без воды и они обходиться не могут. Отсюда резкое и безусловное тяготение эпифитов к влажным районам. В тайге влажные районы важны для эпифитов вдвойне — летом они обеспечивают их водой, зимой — закрывают снегом. Снеговой покров во влажных районах более мощный, рано устанавливается и поздно разрушается.
В районах наиболее массового и обильного развития эпифитов (влажные тропические и субтропические леса) они встречаются на подавляющем большинстве стволов деревьев, густой шубой закрывая весь периметр ствола, и идут от его основания до первых ветвей, нередко более или менее далеко проникая в глубь кроны. В особенности много эпифитов на верхней стороне наклонных ветвей. Верхний предел распространения их проходит в этих случаях на высоте нескольких десятков метров от земли.
В широколиственных и смешанных лесах умеренной зоны эпифитов меньше и по числу видов, и по массе. Но и здесь в наиболее благоприятных местах (например, на Кавказе и в некоторых районах юга советского Дальнего Востока) эпифиты еще очень обильны. Они могут встречаться почти на каждом стволе дерева. В виде прерывистых полуцилиндрических лент (охватывающих примерно половину периметра ствола) эпифиты часто поднимаются высоко вверх по стволу, нередко до первых ветвей, на высоту, превышающую 8—12 метров.
Пожалуй, наиболее замечательны среди эпифитов и производят наиболее сильное впечатление свисающие формы. Они напоминают хорошо известные свисающие лишайники-бородачи из рода Usnea, только не бывают никогда такими длинными. Длина прядей эпифитных мхов, как правило, не превышает 30—40 сантиметров, обычно меньше. Они чрезвычайно колоритны и придают лесу какую-то мрачноватую таинственность. Появление в таком лесу сказочных персонажей воспринялось бы как нечто вполне естественное.
Встречаются свисающие эпифиты главным образом в тропиках и субтропиках. Изредка заходят они в пределы распространения широколиственных лесов умеренной зоны. В Советском Союзе свисающие эпифитные мхи можно встретить на Кавказе — на Черноморском побережье, в Ленкорани, а также на юге Дальнего Востока — в южной части Приморского края и на Южных Курилах. В Южном Приморье свисающие пряди образуют три вида: Leucodon pendulus, Haplohymenium flagelliforme и иногда Boulaya mittenii. На Курильских островах встречается последний вид.
Число эпифитных видов мохообразных на земном шаре велико и составляет несколько сот, вероятно, значительно больше 500. Эпифиты есть среди представителей всех трех классов мохообразных.
