Леонид Бардунов - Древнейшие на суше
Рис. 9. Поперечные срезы стеблей листостебельных мхов.
а — в центре стебля видны клетки центрального проводящего пучка, периферический ряд толстостенных клеток — наружная кора; б — центральный проводящий пучок отсутствует, внутреннее строение стебля довольно однообразно.
Но бывают стебли, состоящие целиком из совершенно одинаковых клеток, без какой-либо дифференциации.
Сложным и очень своеобразным строением характеризуются сфагны, о которых более подробно рассказывается ниже (см. гл. XI). В целом же у гаметофита мохообразных наблюдается сравнительно слабая тканевая дифференциация. По существу все мохообразные (гаметофиты) не имеют покровных тканей, которые регулировали бы поступление и отдачу воды. И поглощение ее, и испарение осуществляются всей поверхностью гаметофита. Естественно, и то и другое происходит довольно быстро, особенно первое.
Наиболее быстро впитывают воду ксерофитные виды, буквально в первые же секунды больше половины максимально возможного для них количества влаги. А вот скорость отдачи воды с ксерофитностью, мезофитностью или гигрофитностью практически не связана.
Быстрое поглощение влаги поверхностью тела дает мохообразным определенные преимущества перед другими растениями в освоении местообитаний со слабым или нерегулярным увлажнением субстрата, таким, как, например, стволы и ветви деревьев и кустарников. Капли дождя, туман и роса тут же улавливаются и впитываются. Нередко почти мгновенно. И не так уж важно, что эта влага может почти так же легко и быстро отдаваться. Высохшие до воздушно-сухого состояния очень многие виды мохообразных сразу же «оживают», стоит их только смочить. А для этого нередко бывает достаточно и росы.
Такие растения, лишенные каких-либо приспособлений для регулирования водного режима, называются пойкилоксерофитами. Если не ко всем, то, во всяком случае, к подавляющему большинству бриофитов это название может быть применено в полной мере. Это относится к гаметофиту всех мохообразных и к спорофиту большинства печеночников. Спорофиты же листостебельных мхов и антоцеротовых в какой-то мере защищены покровными тканями и нередко имеют даже устьичный аппарат, о чем уже говорилось. Но и здесь степень защищенности коробочки от намокания и высыхания, степень дифференцированности покровных тканей — слабый намек на то, что мы видим у более высокоорганизованных растений, например у покрытосеменных.
С пойкилоксерофитностью бриофитов связана их совершенно феноменальная выносливость к высушиванию до воздушно-сухого состояния. Вот несколько впечатляющих примеров.
В опытах Д. К. Зерова (1957) удавалось «оживить» печеночники Oxymitra paleacea, Riccia ciliifera и Mannia fragrans после пребывания их в высушенном состоянии в гербарии в течение 3 лет и 7 месяцев для первого вида, 4 с половиной лет — для второго и 5 с половиной лет — третьего. По данным латышского бриолога Н. Малты, листостебельный мох Anoectangium aestivum удалось «оживить» после хранения в гербарии ни много ни мало 19 лет! Да, это рекорд. Но есть еще несколько видов, лишь немного уступающих анектангиуму в способности долго сохранять жизненность в сухом состоянии. Это, например, Grimmia laevigata, трогающаяся в рост после 10 лет хранения в гербарии, и Tortula muralis, способная выдержать гербарные условия в течение 14 лет и после этого возвратиться к жизни.
Наиболее устойчивыми к высушиванию оказались, как и следовало ожидать, ксерофитные виды.
Глава III. Условия жизни
Широко бытует мнение — не миновало оно и ботаников — будто мохообразные растут главным образом во влажных или сырых местах, то есть что эти растения по преимуществу северо-болотно-горные и лесные. Да, бриофиты действительно в изобилии растут и на болотах, и в лесах, и на севере, и в горах. Но не только там.
Мохообразные почти вездесущи. Они встречаются на всей территории земного шара. Географический диапазон их поистине необозрим. От экватора до высоких широт Арктики и Антарктики, от уровня моря до высочайших горных вершин. Нет территории, где мохообразные вовсе отсутствовали бы. В одних случаях они играют большую роль в сложении растительного покрова, в других — незначительную, но всегда и везде мохообразные — неотъемлемый и непременный компонент растительного мира региона. Никакое ботаническое изучение территории, все равно лесной или пустынной, болотной или тундровой, не будет поэтому полным без учета бриофлоры, представители которой всегда (подчеркиваем, всегда) принимают участие в формировании растительного покрова.
Чрезвычайно широк и экологический спектр мохообразных. Если рассматривать весь отдел в целом, то кажется, что для него нет непреодолимых барьеров, неприемлемых, неподходящих условий.
Какой бы экологический фактор мы ни взяли, увидим, что мохообразные встречаются в пределах всей полосы изменений этого фактора, вплоть до его крайних значений, при которых еще возможна жизнь высших растений, а в ряде случаев вообще растительная жизнь.
Если этот фактор — влажность, то на одном полюсе его мы встретим мохообразные, живущие в воде, а на другом — на почти полностью лишенных воды местообитаниях.
Бриофиты, живущие в воде, распадаются на две большие группы: свободно плавающие на поверхности и полностью погруженные. Первых сравнительно немного. Это главным образом печеночники. Из них наиболее распространены и известны Ricciocarpus natans и Riccia fluitans. Вторых гораздо больше — многие десятки видов. Эти виды закреплены в донном грунте и нередко идут на значительную, подчас огромную глубину — почти до 60 метров. Именно на такой глубине была зафиксирована одна из форм довольно широко распространенного и, между прочим, наземного вида Thamnobryum alopecurum. Обнаружен был этот мох в воде Женевского озера в ту пору, когда вода в нем еще славилась своей чистотой и прозрачностью. Как обстоит дело сейчас, мы не знаем.
На глубинах 32 и 33—36 метров в озерах Восточной Антарктиды участниками советских экспедиций М. И. Симоновым и В. С. Короткевич были обнаружены мхи. Изучение мхов Л. И. Савич-Любицкой и З. Н. Смирновой показало, что это новые для науки виды из родов Plagiothecium и Bryum.
Но глубоководных видов не так уж много. Более часто пределом является глубина 10—12 метров. На таких глубинах отмечен, например, Fontinalis nitida на Селенгинском мелководье на Байкале.
Глубины же от 20—30 сантиметров до 3—5 метров обычны. Здесь произрастает большое количество видов, главным образом листостебельных мхов из семейств Amblystegiaceae и Fontinaceae. Они практически повсеместны.
Говоря о водных мхах и вообще водных мохообразных, заметим, что почти все они растут лишь в пресной воде. В морской воде бриофиты почти полностью отсутствуют. Одним из немногих исключений является Fontinalis antipyretica, встречающийся в Балтийском море, вода которого, как известно, отличается большей опресненностью. В пресной воде указанный вид распространен чрезвычайно широко. Но в то же время мхи (именно мхи) сравнительно широко распространены на прибрежных скалах, в непосредственной близости от воды, на участках, регулярно орошаемых брызгами морских волн. Таких видов во всяком случае несколько десятков. Не вынося полного погружения в морскую воду (это характерно для большинства высших растений), многие виды бриофитов спокойно переносят обильное и постоянное увлажнение ею.
Полная и постоянная погруженность в воду — это одно крайнее значение фактора влажности, один полюс. Другой — почти лишенные воды местообитания — пустыня. Да, мохообразные растут и в пустынях! Не так уж их там много, но есть. Один из наиболее обычных и распространенных пустынных мхов — Tortula desertorum. Он часто встречается в песчаных пустынях, покрывая местами территорию на 40—70 и даже на 90%! О том, насколько этот вид массовый и какое значение он имеет в образовании растительности Средней Азии, можно судить по такому факту. Ассоциации с господством Tortula desertorum так широко распространены, что даже нашли отражение на геоботанических картах, и не только на крупномасштабных. Так, в «Атласе Узбекской ССР», например, на картах растительности показаны ценозы с господством пустынной тортули.
Кроме собственно пустынь мохообразные, главным образом листостебельные мхи из семейств Pottiaceae, Trichostomaceae и Grimmiaceae, растут на скалах в пустынных областях. Влаги здесь так же мало.
Ну и, конечно, мохообразные встречаются (и часто в изобилии) на всех возможных переходных территориях от воды до безводных пустынь и сухих пустынных скал.
Обратимся теперь к такому важному экологическому фактору, как свет. И здесь — на одном полюсе максимальная и постоянная освещенность (в тех же пустынях и на пустынных скалах), а на другом — тоже очень большая и постоянная затененность, например в тропическом лесу или в пещерах. В тропических лесах бриофиты растут в условиях освещения примерно в 150—200 раз более слабого, чем полное освещение тех же широт.
