Леонид Бардунов - Древнейшие на суше
Но это еще не все. Для полной гарантии посещения насекомыми коробочки некоторые представители семейства издают различные запахи. Так, коробочки Splachnum ampullaceum пахнут молочной кислотой, S. luteum — бутиловыми соединениями.
А дальше все ясно. Перелетая с одной кучки помета (или с одной погадки) на другую, насекомые разносят споры сплахновых. Споры эти, как и надо было ожидать, клейкие и пристают к лапкам насекомых. Так и происходит то самое «точное попадание» спор в нужное место, о котором говорилось выше.
Кстати, Splachnaceae — единственное во всем отделе мохообразных семейство, прибегающее для распространения спор к помощи насекомых. Все остальные надеются главным образом на ветер, точнее, на воздушные течения.
Поселяясь на животных остатках, сплахновые способствуют их скорейшему разложению и тем самым выполняют полезные санитарные функции. Представители этого семейства считаются полусапрофитами. Ну, на сколько процентов они сапрофиты, а на сколько автотрофы, как все остальные зеленые растения, сказать, конечно, нелегко. Но во всяком случае несомненно, что среди мхов, где частичный сапрофитизм сравнительно нередок, сплахновые — в первых рядах. Более сапрофитными, чем они, являются, может быть, еще виды рода Buxbaumia, часто растущие на гниющей древесине.
Это среди мхов. Но вообще среди мохообразных есть один вид, питающийся практически полностью сапрофитно. Это слоевищный печеночник Cryptothallus mirabilis — единственный среди мохообразных вид, лишенный хлорофилла. Растет он в лесах и на болотах под слоем мхов (наиболее часто это различные виды сфагнов) или подстилки из отмирающих растительных остатков, на кислых субстратах. Свет сюда почти не проникает, и фотосинтез невозможен.
Но всем этим разнообразие используемых мохообразными субстратов не исчерпывается. Бриофиты живут еще в дуплах деревьев и кустарников, на старых бетонных сооружениях, включая развалины военных укреплений, на деревянных крышах домов. И так далее.
А одна группа мхов (их около 20 видов), кажется, без всяких кавычек может быть названа бессубстратной. Это те виды, которые могут отрываться от субстрата и свободно переноситься ветром. Обычно это виды, имеющие подушковидную форму. Встречаются они главным образом на открытых местах. Оторвавшись от субстрата, такая подушечка из-за меняющейся ориентации в пространстве получает возможность расти во все стороны и со временем становится более-менее сферической. Поэтому бессубстратные мхи чаще всего называют моховыми шариками. В общем это нечто вроде перекати-поля. Только перекати-поле отрывается от субстрата и пускается в свободное путешествие в конце вегетационного сезона, когда растение подсыхает и отмирает. Путешествует отмершее растение. А моховой шарик живой. Внутри него бывает небольшой камешек, вместе с которым он когда-то оторвался от субстрата, или песок. Нередко центральная часть шарика отмершая. Так что какой-то минимум питательных веществ шарик перетаскивает на себе или, точнее, внутри себя. А влагу получает из атмосферы. Или из того участка субстрата, на котором он временно остановился. Таким участком может быть и поверхность ледника! Так как мох темнее льда, он больше нагревается, лед под ним слегка протаивает, и мох оказывается в небольшом углублении. При этом он, понятно, увлажняется.
Моховые шарики могут образовывать виды, растущие, как уже говорилось, главным образом на открытых местах. Но образуют их в виды, растущие в лесах. Отмечены такие моховые шарики в Арктике, в Субарктике и Субантарктике, в умеренных широтах обоих полушарий. Другими словами, распространены они довольно широко.
Обычные размеры моховых шариков 6—9 сантиметров в диаметре (или в длину, есть форма шарика не вполне сферическая). Максимальный размер около 15 сантиметров.
Кроме моховых шариков «свободный образ жизни» (без прикрепления к субстрату) могут вести еще несколько видов лишайников, в том числе и знаменитая «манна небесная». Все остальные растения всю жизнь прикованы к одному месту. Путешествовать могут или их отмершие части, или семена и споры.
Вот так в кратком изложении выглядит географическое распространение и экологическое распределение мохообразных. О насекомых в начале главы мы упомянули не случайно — по способности проникать в любую «щель», по необозримости географического распространения и необъятности экологических условий, при которых могут жить мохообразные, их вполне можно сравнить именно с насекомыми. Конечно, такое сравнение условно уже хотя бы потому, что насекомые — животные и многие стороны их жизни регулируются другими законами. По зато такое сравнение дает представление о масштабах географического распространения мохообразных, объясняя вместе с тем, почему при столь широком распространении мохообразные в общем малозаметны.
Глава IV. Характер, особенности и причуды географического распространения
Мы рассмотрели в предыдущей главе, как (в географическом и экологическом отношении) распространены мохообразные. Но в том, что касается географии, рассматривался весь отдел в делом. Сейчас же попробуем описать характер географического распространения видов бриофитов.
Споры мохообразных мелки: минимальные их размеры составляют около 6, максимальные — около 200 микрон. Надо, впрочем, заметить, что споры диаметром свыше 100 микрон известны у представителей всего лишь двух родов. Наиболее частые размеры спор в пределах 10—20 микрон. Естественно, такие споры необычайно легки.
Крайне мелкие размеры — не более нескольких миллиметров — имеют и большинство органов вегетативного размножения этой группы растений — выводковые почки, выводковые тела и тому подобные. Некоторые из них всего лишь в несколько десятков микрон, то есть они немного крупнее спор. Понятно, что вес и этих органов тоже очень невелик.
Значит, и споры, и большинство органов вегетативного размножения бриофитов могут далеко разноситься ветром, воздушными течениями.
Добавим к этому, что споры многих мохообразных очень устойчивы к неблагоприятным внешним условиям. В опытах ряда исследователей споры печеночников и мхов прорастали после пребывания в гербарии от одного года до 5—13 лет. 13 лет выдержали хранение в гербарии и не потеряли жизнеспособности споры широко распространенного мха Funaria hygrometrica и 16 лет Ceratodon purpureus. 12 лет выдержали споры Dicranum polysetum, 11 лет — споры Trichodon cylindricum. Известен, кроме того, случай успешного проращивания спор печеночника Riella после 25‑летнего пребывания их в гербарии. Есть также данные об успешном проращивании спор некоторых мхов, пролежавших в гербарии 50 лет! Впрочем, есть и прямо противоположные факты. Например, споры некоторых печеночников теряют жизненность меньше чем через час после высыпания из коробочки.
Феноменальной устойчивостью обладают споры и к низким температурам. Подсохшие естественным путем споры некоторых листостебельных мхов выдерживали температуры жидкого азота и жидкого гелия, не теряя способности к прорастанию. А это ведь ни много ни мало от −190 до −270°C! Даже не очень понятно, зачем нужна такая чудовищная морозоустойчивость: ведь в природе споры с такими низкими температурами не встречаются.
Органы вегетативного размножения такой устойчивостью, понятно, не обладают. Однако и у них она тоже велика. Выводковые тела многих видов мхов в состоянии сохранять жизнеспособность и после нескольких месяцев пребывания в гербарии и переносить температуры порядка −30, −40°C.
Количество спор, продуцируемых мохообразными, невероятно велико. Только одна коробочка, например мха Eurhynchium confertum, производит от 280 до 700 тысяч спор! А таких коробочек на одном растении по крайней мере несколько. И это еще не рекорд и не исключение. Скорее, ближе к «золотой середине». Этот вид значительно уступает, например, видам рода Buxbaumia, производящим 5 500 000 спор, и видам рода Dawsonia, которые дают около 80 миллионов спор на одну коробочку. Вот это действительно рекорд! Исключением же являются представители немногочисленного семейства Archidiaceae, в коробочках у них образуется крайне ограниченное количество спор, не превышающее 30 (чаще 8—28).
Итогом знакомства с этими и подобными фактами явилось представление о том, что из-за дальнего и беспорядочного разноса зачатков мохообразных их распространение довольно хаотично и не подчиняется (в отличие от папоротникообразных и семенных растений) четким географическим закономерностям.
Но мере того, как накапливался материал по географическому распространению видов мохообразных, становилось, однако, все более ясным, что представление это неверно. Одним из первых бриологов, показавших невозможность объяснения ареалов мхов беспорядочным разносом спор ветром, был русский бриолог А. А. Сапегин. В работе, посвященной изучению флоры мхов Крыма (она опубликована в 1910 году), он показал, что, если бы ареалы мхов формировались разносом спор ветром, флора мхов Крыма была бы другой.
