Леонид Бардунов - Древнейшие на суше
Число эпифитных видов мохообразных на земном шаре велико и составляет несколько сот, вероятно, значительно больше 500. Эпифиты есть среди представителей всех трех классов мохообразных.
И совсем уж удивительный субстрат, на котором тоже поселяются мохообразные, — листья. Разумеется, листья вечнозеленых растений: у листопадных срок жизни листьев короток, — всего один сезон, большинство же мохообразных — многолетники.
Большинство живущих на листьях мохообразных (они называются эпифиллами) — печеночники, среди них преобладают представители семейства Lejeuneaceae. На земном шаре эпифилльных видов, вероятно, несколько сот. Только на юге Китая, по данным китайского бриолога П. Чена, насчитывается 71 вид эпифилльных печеночников.
Так как вечнозеленые растения в основном жители тропиков и субтропиков, то и эпифиллы тоже обитатели далекого юга. Так, во всяком случае, считалось до последних лет. Но в 1973 году канадские бриологи Д. Витт, М. Остафичук и И. Бродо опубликовали сенсационное сообщение о находке эпифилльных мохообразных далеко за пределами не только тропиков, но и субтропиков, на 49° северной широты. Любопытно, что эпифиллами оказались не какие-либо экзотические виды, а довольно обычные, сравнительно широко распространенные в Канаде в качестве эпифитов. Это были три вида листостебельных мхов из рода Orthotrichum и один печеночник. Один из листостебельных мхов Orthotrichum speciosum широко распространен и в Советском Союзе. Росли все эти виды на хвое туи Thuja plicata. Вечнозеленых лиственных деревьев в тех краях нет.
После этой находки можно было предположить, что. эпифиллы, вероятно, произрастают и в других районах умеренной зоны, по крайней мере в наиболее влажных и теплых, но пока там не выявлены. Одним из таких районов является юг советского Дальнего Востока. Здесь и тепло и влажно. Автору довелось там работать в течение ряда лет. Совместно с В. Я. Черданцевой мы предприняли специальные поиски эпифиллов. Наиболее вероятным нам казалось обнаружение их на листьях таких хвойных деревьев, как пихта цельнолистная и тис остроконечный, а также на листьях вечнозеленых лиственных кустарников скиммии, падуба и некоторых других. Искали и на материковой части, и на островах — Попова, Петрова, Южном Сахалине, Итурупе, Кунашире, Шикотане. Как ни странно, наши поиски не дали результатов. Эпифиллов мы так и не нашли. Не хочется думать, что плохо искали. И в то же время как-то не очень верится (после находки канадских бриологов), что эпифиллов действительно нет на Дальнем Востоке. Как знать, может быть, последующим, бриологам повезет больше, и они найдут эпифилльные мхи или печеночники. Острова юга советского Дальнего Востока кажутся, несмотря на неудачу наших поисков, все же довольно перспективными в этом отношении.
Еще одно удивительное местообитание. Тоже лесное. Листья многих тропических эпифитов из семейства бромелиевых (это покрытосеменные растения) смыкаются своими основаниями, образуя воронку, в которой всегда находится вода. Вы думаете, мохообразные «прошли мимо» такого удобного местообитания? Ничего подобного. В воде воронок тоже живут мохообразные: мох Philophyllum tenuifolium.
Мы привели немало примеров довольно неожиданной экологии мохообразных, проявляющейся, в частности, в субстратах, на которых эти растения поселяются.
Но, пожалуй, наиболее экстравагантным субстратом из всех, что использованы бриофитами, являются раковины живых (заметьте: живых!) пресноводных моллюсков. Это довольно крупные двустворчатые моллюски из североамериканских родов Quadrula и Lampsilis, несколько напоминающие нашу беззубку. Именно на них поселяются, живущие в воде Fissidens fontanus и Leptodictyum riparium. Прямо как актиния на раковине рака-отшельника. Но актиния все-таки животное, хотя и неспособное к самостоятельному передвижению, а тут растения! Зачем им надо передвигаться? Кажется, эти два вида из родов Fissidens и Leptodictyum единственные среди всех растений (высших — во всяком случае), местообитания которых способны самостоятельно передвигаться.
Кроме раковин моллюсков, этот вид фиссиденса растет еще и на другом животном субстрате, правда, неподвижном, — пресноводных губках. А еще один вид из этого же рода — Fissidens brachypus — растет уже исключительно на губках (тоже пресноводных), причем только одного вида — Metania reticulata. Обитает эта пара в тропиках Южного полушария, бассейне Амазонки. Леса, в которых живут губка и мох, ежегодно на несколько месяцев заливаются водой. И мох, и губка оказываются в нее погруженными.
И еще пример очень своеобразного субстрата и соответственно очень своеобразной экологии. Это семейство Splachnaceae. Представители его растут на субстратах животного происхождения. Это — экскременты самых различных животных, как диких, так и домашних, хищных и травоядных, погадки (отрыгнутые хищными птицами комочки непереваренной пищи). Все эти субстраты в условиях теплого, а тем более жаркого климата очень недолговечны и быстро разлагаются. Представители названного семейства заметно тяготеют к территориям с прохладным или даже холодным климатом — это средние и высокие (арктические) широты, а также горы. Например, на Тянь-Шане сплахновые произрастают только высоко в горах, чаще выше верхней границы леса.
Представители семейства Splachnaceae не селятся на субстратах без разбора. Можно наблюдать, как определенные виды явно предпочитают одни субстраты и избегают или, во всяком случае, не селятся на других. Как сказал Кернер [1903]: «Некоторые мхи очень упрямы при выборе субстрата».
Так, наиболее обычные и наиболее распространенные виды рода Splachnum — Sp. rubrum и Sp. luteum — связаны с пометом домашних животных, главным образом коров и лошадей. Потому и встречаются почти исключительно вблизи населенных пунктов. Если же они произрастают на значительном удалении от ближайших сел и выпасов, на расстоянии, например, в несколько десятков километров от них, в малонаселенных горных местностях, то почти всегда оказывается, что где-то совсем рядом проходит вьючная тропа. Значит, есть конский навоз. В Арктике оба вида чаще всего связаны с пометом северного оленя.
Довольно обычный в высокогорьях Саян и других горных систем Южной Сибири Tetraplodon urceolatus произрастает главным образом на помете северного оленя — и дикого, и домашнего, а в горах Европы — на помете серн, коз и овец.
Два других вида из этого же рода — Tetraplodon angustatus и Tetraplodon mnioides — менее требовательны к характеру субстрата и поэтому наиболее широко распространены. Они встречаются на помете медведя и других лесных животных (в основном хищных), на погадках, экскрементах человека.
В Гималаях сплахновые произрастают большей частью на высотах более 3500 метров над уровнем моря. Часть видов, например, такие как Tetraplodon mnioides и T. angustatus, а также Tayloria nepalensis, приурочены главным образом к помету яков.
Замечательна экология эндемичного для Альп вида Tayloria rudolphiana. Вот что пишет о нем уже цитированный нами Кернер [1903, с. 115]: «Обыкновенно он растет на ветвях старых дерев, особенно старых кленов, в субальпийской полосе, и можно было бы подумать, что он относительно своего субстрата образует исключение между другими Splachnaceae. По если присмотреться ближе, то мы убедимся, что и этот мох живет только на разлагающихся испражнениях животных. Именно, мы всегда находим в субстрате остатки измельченных мышиных и птичьих костей, и не может подлежать сомнению, что эта Tayloria избрала местом поселения испражнения, отложенные хищными птицами на ветвях старых деревьев».
Площадь, занимаемая субстратом, на котором поселяются представители семейства Splachnaceae, ничтожна. Для того чтобы не промахнуться, эти растения или должны производить совершенно баснословное количество спор в надежде, что хотя бы совсем крохотная часть их попадет в нужное место, в нужные условия, или выработать какой-то механизм, который обеспечивал бы умеренному количеству спор возможность «точного попадания». Ясно, что путь «прицельной стрельбы» экономически гораздо более выгоден. Да и к тому же более надежен. Неудивительно, что Splachnaceae пошли именно по нему.
Но как это осуществляется? Каким образом споры могут попасть с одной кучи помета на другую «прицельно», не разлетаясь вокруг?
Происходит все точно так же, как и перенос пыльцы у цветковых растений — с помощью чужого труда, труда насекомых. Возле разлагающихся животных остатков всегда много насекомых, в том числе навозных мух. Посещая эти участки, насекомые не могут миновать и растущие на них мхи. Тем более, что последние для привлечения насекомых украшают себя чрезвычайно эффектными коробочками с крупной (до 1 сантиметра в диаметре) расширенной нижней частью (гипофизой), окрашенной в яркие красивые тона — желтый, пурпурно-красный или фиолетовый.
Для большей заметности коробочки помещены на очень высокие ножки и значительно приподняты над поверхностью почвы. Ножка Splachnum luteum, например, может достигать в высоту 15 сантиметров. Это рекорд среди мохообразных!
