Рафаэль Лаос-Бельтра - Том 28. Математика жизни. Численные модели в биологии и экологии.
Третий закон Менделя.
В самом деле, 16 растений поколения F2 были получены путем комбинирования четырех классов гамет растений АаВЬ, то есть АВ, аВ, АЬ и ab, на решетке Пеннета, которая крайне полезна при определении потомства из поколения F2 согласно третьему закону Менделя.
Обратите внимание, что 16 полученных генотипов можно разделить на следующие группы:
• 9 горошин — желтые гладкие (АхВу);
• 3 горошины — желтые морщинистые (ааВу);
• 3 горошины — зеленые гладкие (АхЬЬ);
• 1 горошина — зеленая морщинистая (aabb).
При этом х может иметь значение А или а, у — В или Ь. Если мы представим этот закон наследования в матричном виде, получим:
В заключение этого раздела опишем еще один похожий эксперимент. На этот раз по результатам эксперимента было получено 1425 горошин: 807 — желтые гладкие (АхВу), 270 — желтые морщинистые (ааВу), 265 — зеленые гладкие (Axbb), 93 — зеленые морщинистые (aabb). Соответствуют ли эти результаты третьему закону Менделя? Чтобы убедиться в этом, вначале нужно определить эталонные значения:
Затем нужно оценить, насколько велико отклонение между эталонными значениями и результатами эксперимента. Для этого вновь применим критерий согласия хи-квадрат. Дальнейшие расчеты оставляем заинтересованному читателю.
* * *
МЕНДЕЛЬ И ЗАКОНЫ НАСЛЕДОВАНИЯ
Ботаник Грегор Мендель родился в Австрии в 1822 году. В 1843 году он постригся в монахи августинского монастыря в Брюнне (ныне Брно, Чехия). В своем маленьком саду размерами всего 35 на 7 метров Мендель в 1857 году начал эксперименты по перекрестному опылению гороха, а позднее на основании своих экспериментов сформулировал знаменитые законы наследования признаков.
Гениальность Менделя проявилась в том, что он изучил всего несколько признаков гороха (Pisum sativum) и рассматривал их по отдельности. Кроме того, ботаник различал доминантные признаки, которые обозначал заглавными буквами (A, В, С…) и рецессивные (их он обозначал строчными буквами а, б, с, …) При исследовании он сосредоточился на форме горошин (гладкие А или морщинистые а), их цвете (желтый В или зеленый Ь) и некоторых других признаках — положении цветка, форме и цвете стручков и т. д. Одним из залогов успеха Менделя стало использование так называемых чистых линий (АA, аа) и отсутствие самоопыления во время экспериментов.
Основной вывод исследователя заключался в том, что наследование признаков можно описать простыми математическими законами. Он отправил полученные результаты знаменитому швейцарскому ученому Карлу Вильгельму фон Негели, однако тот проигнорировал письмо. Мендель опубликовал свою работу под названием «Опыты над растительными гибридами» (Versuche liber Pflanzenhybriden) и в 1865 году представил ее в Обществе естествоиспытателей в Брно, но его труд вновь остался без внимания. По-видимому, Мендель писал о полученных результатах и Дарвину, но тот также не прочел его послание. 35 лет труды ботаника оставались незамеченными. Умер Мендель в 1884 году, а его работы были повторно открыты лишь около 1900 года.
* * *
Марковские матрицы, ДНК и биоинформатикаОдна из самых перспективных областей биоинформатики, дающая ответ на вопрос об эволюции видов, — это изучение генома отдельных видов, то есть совокупности генетической информации, записанной в ДНК его клеток. Для анализа генома используются матрицы, элементами которых являются вероятности. Отметим, что вероятность — это величина, характеризующая частоту, с которой наблюдается определенный результат или исход того или иного события. Вероятность — число, заключенное в интервале от 0 до 1. Если результат эксперимента невозможен, говорят, что его вероятность равна 0. Если результат эксперимента наблюдается всегда, его вероятность равна 1. К примеру, при броске кубика вероятность получения любого результата {1, 2, 3, 4, 5, 6} равна 1/6. Вероятность того, что выпадет четное число очков {2, 4, 6}, равна 1/2.
Одна из особенностей подобных экспериментов заключается в том, что кубик или монета не имеют памяти, то есть исход эксперимента не зависит от предыдущих результатов. Математик Андрей Марков изучил последовательности случайных событий, обладающие памятью, которые получили название цепей Маркова. В них вероятность того или иного исхода зависит от предыдущих результатов. Таким образом, цепи Маркова описывают эксперименты или явления, в которых последний результат влияет на последующие. К примеру, вероятность того, что в определенный момент в будущем, t + 1, определенный участок цепочки ДНК будет содержать то или иное азотистое основание {А, Т, Г, Ц} (аденин, тимин, гуанин или цитозин), зависит от того, какое основание занимало этот участок цепочки ДНК в момент времени t. Если учесть все возможные перестановки или мутации определенного азотистого основания ДНК, получится следующая матрица:
В соответствии с этой матрицей для некой молекулы ДНК вероятность того, что в определенном участке цепочки аденин А сменится цитозином Ц, равна РАЦ.
Цепи Маркова используются при изучении структуры белков, для прогнозирования областей генома, которыми кодируются белки, а также при изучении эволюции видов путем анализа цепочек ДНК.
Глава 5
Векторные величины. Векторы в биомеханике, нейронные сети и системы уравнений
В повседневной жизни мы довольно часто измеряем значения величин, к примеру, температуру в комнате или вес пакета кофе. В науке измерения также имеют большое значение. Химики в лаборатории измеряют кислотность вещества, определяя показатель pH, а биологи оценивают парциальное давление O2. Особенность этих измерений состоит в том, что значение величин не зависит от направления измерения.
Так, температура окружающей среды не зависит от того, где именно мы поместим термометр, при измерении pH вещество считается достаточно однородным, поэтому местоположение электрода также не влияет на результат. Такие величины, значение которых выражается одним числом, называются скалярными.
Однако существует множество ситуаций, когда направление измерения так же важно, как и значение величины. К примеру, в физике скорость, ускорение, сила и электрическое поле характеризуются не только числом, но и направлением. Механизмы сокращения мышц позвоночных устроены так, что мышца сокращается только в определенном направлении. Подобные величины, которые характеризуются не только числом, но и направлением, называются векторными.
Векторы и матрицы
Как следует из названия, для представления векторных величин используются математические объекты, называемые векторами. Вектор имеет численное значение — модуль, который соответствует его длине и равен значению величины, изображаемой вектором (к примеру, скорости). Также вектор имеет направление.
Но какое отношение векторы имеют к матрицам? Действия над матрицами — один из способов выполнения операций над векторными величинами, которые, как нетрудно убедиться, широко применяются не только в науке и технике, но и в повседневной жизни.
Так, матрица с произвольным числом строк m и единственным столбцом обозначает вектор и называется вектор-столбцом. Векторы обозначаются u->, v-> и т. д. К примеру, вектор u-> записывается так:
Логично предположить, что число элементов вектора, m, имеет отношение к важному его свойству — оно соответствует размерности пространства, в котором мы работаем. В частности, вектор
соответствует векторной величине на плоскости. Начало этого вектора находится в точке (0, 0), конец — в точке (2, 7). Следующий вектор расположен в пространстве (очевидно трехмерном):
Начало этого вектора находится в точке (0, 0, 0), конец — в точке с координатами (3,1,3).
Чему равно значение величины, изображаемой этим вектором? Если обозначить рассматриваемый вектор через u->, достаточно будет вычислить:
В математике модуль вектора обозначается |u|. К примеру, модули двух описанных выше векторов равны:
* * *
