Рафаэль Лаос-Бельтра - Том 28. Математика жизни. Численные модели в биологии и экологии.
С учетом того, что а13 имеет знак +, получим:
Теперь, чтобы вычислить определитель матрицы А, нужно свести полученные выше результаты в одно выражение:
Пусть дана матрица A:
Ее определитель вычисляется следующим образом:
Предположим, что даны три вектора, исходящие из одной точки. Допустим, их координаты таковы: u-> = (2, -1, 4), v-> = (3, 3, -2) и w-> = (-3, 2, 1). Если мы вычислим определитель:
получим 71. Что означает это число? Поскольку в нашем примере векторы исходят из одной точки, значение определителя равно объему параллелепипеда, построенного на этих трех векторах.
Как делить матрицы. Обратные матрицы и их применение в биологии
Любопытно, что деление матрицы на матрицу невозможно. Однако на помощь придет математическая смекалка. Допустим, что мы хотим разделить 5 на 2, то есть найти значение 5/2, при этом использовать операцию деления нельзя. Напомним, что:
Следовательно, если мы заменим числа 5 и 2 матрицами А и В, получим:
где В-1 — матрица, обратная В. Обратите внимание, что произведение В·В-1 будет равно единичной матрице Е. Отметим, что матрица В должна быть квадратной, то есть иметь одинаковое число строк и столбцов. Кроме этого, матрица В будет иметь обратную только в том случае, если ее определитель отличен от 0.
Найти обратную матрицу для матрицы 3 x 3 несложно, хотя для этого потребуются трудоемкие вычисления. Читатель легко найдет всю интересующую информацию по этому вопросу самостоятельно. Обратную матрицу для матрицы 2 x 2 очень просто найти следующим способом. Пусть дана матрица А:
Обратная ей матрица А-1 определяется напрямую. Она имеет вид:
Напомним, что 1/(ad — bc) — величина, обратная определителю матрицы. Применив программу символьных вычислений Derive, найдем матрицу, обратную матрице А (не будем приводить все промежуточные действия):
Если мы запишем в программе выражение: А^(—1), то получим А-1 то есть обратную матрицу:
Обратные матрицы часто используются в трехмерном компьютерном моделировании, а умножение матриц полезно для обсчета поворотов, например при компьютерном моделировании поворота головы динозавра. Подобные модели широко применяются в биомедицине, а обратные матрицы — при шифровании сообщений, а также в некоторых основных статистических методах многовариантного анализа, который представляет собой совокупность статистических методов, применяющихся для анализа данных в биологии и медицине. Также операции над матрицами используются для решения систем линейных уравнений, о чем мы расскажем в следующей главе.
Матрицы и горошины: законы Менделя
С исторической точки зрения законы Менделя, сыгравшие важную роль в зарождении генетики, не только знаменуют одну из важнейших вех в биологии, но и представляют собой прекрасный пример полных факторных экспериментов. В этом разделе мы представим элементарную модель знаменитых законов наследования, в которой используются матрицы.
Первый закон Менделя, или закон единообразия гибридов (Аа) первого поколения F1, был выведен экспериментально следующим образом. Представьте, что мы скрестили два растения, относящихся к разным чистым линиям (АА и аа). У растения АА все горошины желтые, у растения аа — зеленые. Скрещивание выполняется методом перекрестного опыления: мы отрезаем ножницами тычинку одного растения, например аа, чтобы избежать самоопыления. Затем мы собираем пинцетом пыльцу с другого растения, АA, и переносим ее на первое растение, аа. Изучив потомство, которое Мендель называл первым поколением, или F1, можно убедиться, что все горошины имеют желтый цвет и принадлежат к гибридному типу Аа.
Первый закон Менделя.
После экспериментов, которые помогли Менделю сформулировать первый закон наследования, ученый захотел узнать, отличаются ли желтые горошины (F1), полученные в ходе эксперимента, от горошин растений чистой линии (АА). Чтобы найти ответ на этот вопрос, Мендель провел самоопыление растений из поколения F1 и изучил их потомство, рассмотрев в общей сложности 8023 горошины. После тщательного подсчета ученый обнаружил, что 3/4 горошин были желтыми, 1/4 — зелеными. Этот результат привел к открытию второго закона наследования, или закона расщепления признаков во втором поколении.
Второй закон Менделя.
В матричном представлении второй закон Менделя выглядит так:
Обратите внимание, что этот вектор отражает соотношения, которые генетики называют расщеплением по фенотипу. Сумма элементов матрицы (которая в этом случае состоит из одного столбца) равна единице. В биологической математике такая матрица называется стохастической.
Представьте, что мы провели эксперимент и получили 660 горошин, 510 из них оказались желтыми, 150 — зелеными. Соответствуют ли эти результаты второму закону Менделя? Чтобы узнать это, необходимо ответить на вопрос: каким должно быть количество желтых и зеленых горошин в точном соответствии с этим законом?
Умножим общее число горошин, 660, на вектор-столбец, описывающий второй закон Менделя:
Получим вектор-столбец:
Таким образом, мы должны были получить 495 желтых горошин и 165 зеленых.
Опишем метод, с помощью которого генетики проверяют, соответствуют ли результаты эксперимента математическому закону, а мы сможем узнать, соответствуют ли наши результаты второму закону Менделя.
Схема экспериментального метода применительно к менделевским законам наследования — столпам математической биологии.
Для этого мы используем один из самых популярных в биологии статистических критериев — критерий согласия хи-квадрат. Не вдаваясь в детали, вычислим сумму следующих выражений, которая позволит оценить отклонение фактических данных от результатов, на 100 % соответствующих второму закону Менделя. Обозначим отклонение греческой буквой (хи):
Затем сравним эту сумму с эталонным значением, которое назовем критическим значением хи-квадрат и обозначим c2 Значение c2 для экспериментов Менделя составляет 3,84. Применим следующий критерий: если сумма 2 больше, чем c2, наши результаты не соответствуют второму закону Менделя. Если же сумма 2 меньше, чем c2, экспериментальные результаты соответствуют второму закону Менделя.
Так как 1,81 меньше критического значения 3,84, результаты эксперимента соответствуют этому закону, а отклонение между фактическими значениями (510 и 150) и теоретическими (495 и 165) обусловлено случайными факторами, не имеющими значения для эксперимента.
Является ли наследование признаков независимым?
Напомним, что, согласно второму закону Менделя, признаки А или а передаются независимо друг от друга. Далее Мендель сделал еще один шаг и задался вопросом: если индивид обладает двумя признаками одновременно, как они передаются следующему поколению? Является ли наследование признаков независимым?
Чтобы ответить на этот вопрос, Мендель рассмотрел следующие два признака горошин: гладкая (А) или морщинистая (а) поверхность и желтый (В) или зеленый цвет (Ь). После того как Мендель выбрал два анализируемых признака, он скрестил растения двух чистых линий. Горошины растений первой линии были гладкими и желтыми (ААВВ), горошины растений второй линии были морщинистыми и зелеными (ааЬЬ). Растения, полученные в результате скрещивания, представляли поколение Р, и от их признаков напрямую зависели признаки первого поколения потомков F1. Обратите внимание, что все гаметы растений ААВВ имели тип АВ, все гаметы растений ааЬЬ — тип ab. После перекрестного опыления растений из различных линий все растения в поколении Fx имели гладкие желтые горошины (генотип АаВЬ). Получив этот результат, Мендель задался вопросом: какими должны быть потомки растений с генотипом АаВЬ, принадлежащих к поколению F1, или каким будет генотип растений поколения F2? В итоге Мендель сформулировал третий закон, или закон независимого наследования признаков.
