Волес Диксон - ДВАДЦАТЬ ВЕЛИКИХ ОТКРЫТИЙ В ДЕТСКОЙ ПСИХОЛОГИИ
Третье важное открытие, сделанное Хьюбелом и Визелом, состояло в том, что корковые клетки группируются в зрительной коре в виде маленьких колонн. Выражаясь более профессиональ ным языком, можно сказать, что визуальные корковые клетки живут совместно в колоннообразной микроструктуре. Эти маленькие колонны визуальных корковых клеток расположены перпендикулярно к поверхности мозга. Чтобы понять, что это означает, представьте, что вы втыкаете в яблоко иголку под прямым углом. Часть иглы, которая вонзается в мякоть яблока, примерно соответствует тому, как колонны корковых клеток вытянуты под поверхностью мозга. Хьюбел и Визел также обнаружили, что все корковые клетки внутри определенной колонны реагируют на одни и те же простые паттерны. Это означает, что корковые клетки организованны территориально. Корковые клетки в колонне на одном участке зрительной коры реагируют на один тип визуального паттерна, а клетки в колоннах на других участках зрительной коры — на другие типы зрительных паттернов.
Но постойте. Я рассказываю вам конец истории, даже ее не начав. Давайте бросим более пристальный взгляд только на одну из составляющих того вклада, который внесли в данную область Хьюбел и Визел. В своей статье, опубликованной в 1963 году, они представили строгие данные о существовании очень ранней нервной организации — в зрительной системе котят двухнедельного возраста. Введение Хьюбел и Визел предлагают нам немногое в качестве введения к своему исследованию. Они фактически сообщают лишь то, что их целью «было определить возраст, в котором у корковых клеток появляются нормальные, зрелые рецептивные поля, и выяснить, существуют ли подобные поля у животных, на которых не воздействуют паттернами визуальной стимуляции». Под рецептивным полем исследователи понимают паттерн визуальных сигналов, на который реагирует отдельная корковая клетка. Ранее я упомянул, что индивидуальные корковые клетки реагируют на простые визуальные паттерны, такие как вертикальные линии или горизонтальные кромки, но чтобы стимулировать данную корковую клетку, паттерн должен находиться в определенном положении в зрительном поле. Например, если вы смотрите на что-то, и в верхней части образа имеется вертикальная линия, тогда эта вертикальная линия окажется в рецептивном поле корковых клеток, которые чувствительны к верхним частям образов. Но если вы смотрите на что-то, и вертикальная ли-гия находится в нижней части образа, тогда вертикальная ли ния окажется в рецептивном поле корковых клеток, которые чувствительны к нижним частям образов. Корковые клетки, которые реагируют на паттерны в верхних частях образов, не реагируют на те же самые паттерны, находящиеся в нижних частях образов. Две группы корковых клеток имеют разные рецептивные поля. Метод Участники
В эксперименте были использованы четыре котенка, три из которых были из одного помета. Первому котенку было 8 дней, когда начался эксперимент, и у него еще не открылись глаза. У второго котенка оба глаза на 9-й день закрыли «прозрачными контактными колпачками», которые, в сущности, представляли собой наглазники, пропускавшие немного света, но не достаточно для того, чтобы котенок мог что-нибудь видеть. Когда этому котенку надевали колпачки, у него только начали открываться глаза. У третьего котенка правый глаз на 9-й день прикрыли прозрачным колпачком, а левый оставили открытым. Четвертый котенок, единственный из другого помета, рос нормально, так что его зрению ничто не мешало. У него глаза также открылись на девятый день. Таким образом, когда эксперимент начался, у двух котят не было визуального опыта, один котенок имел опыт зрения одним глазом, а еще один — опыт зрения обоими глазами. Материалы и процедура У Хьюбела и Визел а была скверная привычка описывать детали своей экспериментальной процедуры путем отсылки читателей к более ранним публикациям. Например, в методическом разделе данной статьи они пишут: «Процедуры стимуляции и регистрации были в основе своей описаны в предыдущих работах» и далее цитируют некоторые из своих более ранних работ. Я проверил одну из этих ранних статей, чтобы узнать подробности, и к своему удивлению обнаружил, что в этой статье они также пишут: «Детали методов стимуляции и регистрации даны в предыдущих работах». У меня стало создаваться впечатление, что они не хотят, чтобы их читатели узнали, как они проводили свои эксперименты! К счастью, они привели чуть больше подробностей в публикации от 1962 года, поэтому я частично ссылаюсь на это исследование, описывая ниже их методологию. Перед обследованием каждого котенка подвергли короткой хирургической процедуре, просверлив небольшое отверстие диаметром несколько миллиметров в его черепной коробке и твердой мозговой оболочке, с тем чтобы можно было ввести в зрительную кору регистрирующий электрод. Для столь маленьких котят подготовка к хирургической операции включала очень небольшую дозу барбитурата и местную анестезию. Хьюбел и Визел пишут: «Через несколько минут после инъекции анестезирующего средства животное обычно засыпало и не проявляло никаких признаков дискомфорта во время хирургического вмешательства или эксперимента». Электроды вводили в кору в нескольких местах и на различную глубину. В большинстве случаев электроды уходили вглубь не более чем на 3-4 мм. Поскольку цель состояла в регистрации уровней активности индивидуальных корковых клеток, глаза котят постоянно стимулировали паттернами света по мере продвижения электродов внутрь мозга. Эта процедура сделала возможной локализацию индивидуальных корковых клеток. Во время процедуры введения электродов черепные коробки котят закрепляли в специальном аппарате, который можно было крепко зажать, в результате чего голова котенка оставалась в полном покое. Как только электрод оказывался на месте, а череп надежно удерживался, котятам показывали паттерны образов на экране, освещенном рассеянным светом. По окончании эксперимента мозг котят подвергали гистологическому анализу, т. е. их мозговая ткань изучалась под микроскопом.
Результаты
Хьюбел и Визел снимали показания для восьми-девяти индивидуальных корковых клеток у каждого из 4 котят. В целом, они установили, что эти корковые клетки намного менее активны, чем у взрослых кошек, а у некоторых клеток было очень трудно вызвать хоть какое-то возбуждение. Клетки, которые все-таки реагировали, как правило «уставали» намного быстрее, чем это было свойственно взрослым кошкам. Но, как и у взрослых кошек, клетки котят реагировали наиболее интенсивно на паттерны стимулов определенной ориентации (здесь под «ориентацией» я подразумеваю угол наклона линии). Хьюбел и Визел сообщили, что определение правильной ориентации линии для данной корковой клетки часто было утомительной задачей. Например, когда снимались показания для клетки, линию или край приходилось перемещать взад-вперед через поле зрения котят и вращать в различных направлениях, пока корковая клетка-мишень не начинала интенсивно реагировать. Возможно, я могу дать вам определенное представление об этой процедуре, предложив небольшой воображаемый эксперимент. Предположим, вы смотрите прямо перед собой. Представьте, что прямо перед вами в пространстве висит измерительная линейка. Теперь мысленно расположите линейку строго вертикально, а затем представьте, как она перемещается взад-вперед, слева направо. Затем мысленно немного поверните линейку вокруг оси, пока ее верх не укажет на 1:00, а низ — на 7:00 (имея в виду циферблат часов), после чего представьте, как линейка передвигается взад-вперед через ваше поле зрения в направлении, перпендикулярном к ее ориентации, из верхнего левого положения в нижнее правое. Теперь поверните линейку вокруг оси, так чтобы ее верх указывал на 2:0, а низ — на 8:00, и проведите ее снова через свое поле зрения. Если вы продолжите эти действия, то получите представление о наборе визуальных паттернов, которыми стимулировали котят.
Хьюбел и Визел считали, что рецептивное поле для данной корковой клетки существует всякий раз, когда в визуальном образе присутствовала линия, и при такой ориентации этой линии, когда клетка реагировала наиболее интенсивно. Они пишут: «Систематически фиксировались кратковременные реакции [в одной клетке], когда [край] был ориентирован в направлении 1 час — 7 часов, однако не отмечалось реакции, когда он был ориентирован под 90° к этому направлению [11 часов — 5 часов]. Аналогичный вид предпочтений в ориентации стимула был типичен для всех изолированных единиц. Несколько клеток, особенно клетки у котенка в возрасте 8 дней, реагировали на набор ориентаций стимула, который был необычно широк по взрослым стандартам, однако даже у этих клеток стимуляция при ориентации 90° к оптимуму не вызывала никакой реакции. Кроме того, реакции на перемещение оптимально ориентированного стимула в рецептивном поле были необязательно идентичными для двух диаметрально противоположных направлений движения. Как и у взрослой кошки, этот вид предпочтения в направлениях варьировал от клетки к клетке; некоторые клетки реагировали одинаково хорошо на два противоположных направления перемещения, тогда как некоторые хорошо реагировали на одно направление и никак — на другое». Другими словами, индивидуальные корковые клетки не только реагировали наиболее интенсивно на линию при определенной ее ориентации, но интенсивное реагирование имело место, только когда линия перемещалась через визуальное поле; и даже в этом случае иногда, чтобы вызвать реакцию, линия должна была перемещаться в одном определенном направлении. Бинокулярная интеракция
