Волес Диксон - ДВАДЦАТЬ ВЕЛИКИХ ОТКРЫТИЙ В ДЕТСКОЙ ПСИХОЛОГИИ
Хьюбел и Визел установили, что на огромное большинство корковых клеток, которые они изучили, мог влиять каждый глаз в отдельности. Из 39-ти корковых клеток, активность которых они регистрировали, 26 интенсивно реагировали на сигналы из обоих глаз. Из оставшихся клеток имелись 4, которые реагировали только на сигналы из контралатерального (находящегося на противоположной стороне тела) глаза, и одна — только на сигналы из ипсилатерального (находящегося на той же стороне) глаза. Этот паттерн бинокулярного реагирования был во многом идентичен тому, который обнаруживают у взрослых кошек, что позволило Хьюбелу и Визелу заключить: «Влияние возраста или визуального опыта на распределение окулярного доминирования невелико или отсутствует». Функциональная архитектура
Что касается идеи колоннообразной микроструктуры, то Хьюбел и Визел обнаружили, что все корковые клетки, содержащиеся внутри одиночной колонны, достаточно хорошо реагируют на линии одной и той же ориентации. Они выяснили это, сначала вводя электрод в верхнюю клетку колонны и тут же производя запись, потом углубляясь дальше к следующей клетке в колонне и производя запись, потом к следующей и производя запись и т. д. С другой стороны, когда электрод вводили под небольшим углом к колонне, тем самым отклоняясь от клеток в одной колонне и проникая в клетки другой, то ориентации линии, которые вызывали наиболее интенсивную реакцию, менялись. Хьюбел и Визел построили диаграмму того, как менялись ориентации линии, вызывавшие наиболее интенсивное реагирование, по мере продвижения электрода вглубь мозга, пересекая несколько колонн клеток: (1) клетки в первой колонне реагировали наиболее интенсивно на ориентацию линии 11:00-5:00, (2) клетки в следующей колонне реагировали наиболее интенсивно на ориентацию линии примерно 12:30-6:30, (3) следующие клетки лучше всего реагировали на ориентацию примерно 9:30-3:30 и, наконец, (4) последняя колонка клеток интенсивнее всего реагировала снова на ориентацию примерно 11:00-5:00. Различия в коре9
основанные на визуальном опыте
В этом исследовании Хьюбел и Визел установили, что, в сущности, не было различий в восприимчивости индивидуальными корковыми клетками бинокулярных сигналов, идущих от обоих глаз, даже у котят, которые был лишены визуального опыта. Авторы пишут: «Можно заключить... что даже в столь позднем возрасте, как 19 дней, не было необходимости в том, чтобы клетка подвергалась предшествующим паттернам стимуляции от глаза, с тем чтобы нормально на нее реагировать». Другими словами, даже несмотря на то, что глаза у некоторых котят не получали визуальных сигналов из среды, импульсы, посылаемые этими глазами к корковым клеткам, были слышимы корковыми клетками «громко» и «ясно». Связи между временно не видевшими глазами и корковыми клетками оставались совершенно незатронутыми. Обсуждение Основным результатом данного исследования была демонстрация того, что базовая архитектурная организация зрительной коры у котят не меняется даже у тех из них, кто лишен визуального опыта. Эта архитектура присутствует в своей основе на момент рождения, и на нее не влияет даже тяжелая депривация визуального опыта, по крайней мере, не к возрасту в 2,5 недели. Исследователи пишут: «Настоящие результаты со всей очевидностью показывают, что нервные связи высокой сложности возможны и при отсутствии нервного опыта». Заключение Хотя Хьюбел и Визел установили, что лишение котят визуального опыта не оказывает сколько-нибудь значимого влияния на организацию их визуальной системы, было бы преждевременно заключать, что опыт не играет никакой роли в сохранении нервных связей по истечении первых 20-ти дней. Фактически, в родственном исследовании, опубликованном в том же журнальном номере, они обнаружили, что в зрительном нервном контуре произойдут серьезные нарушения, если котята будут лишены визуального опыта в течение намного более продолжительного времени. Давайте рассмотрим это родственное исследование более внимательно. Родственное исследование
В этом исследовании, также опубликованном в 1963 году, но с обратным порядком авторов, Визел и Хьюбел изучали котят, у которых один глаз был прикрыт в течение 4-х месяцев. В этом исследовании использовались 7 котят и 1 взрослая кошка. Не видевший глаз был либо зашит, предотвращая какое-либо проникновение света, либо прикрыт прозрачным колпачком, пропуская немного сильно рассеянного света. Нервная активность 84 корковых клеток регистрировалась в различные моменты периода визуальной депривации. Исследователи обнаружили, что, в отличие от более раннего исследования, бинокулярные корковые клетки у этих котят не продемонстрировали абсолютно никакой восприимчивости к импульсам, идущим от глаза, который подвергли визуальной депривации. Вы можете вспомнить, что в более раннем исследовании корковые клетки котят, которых подвергали визуальной депривации в течение менее чем 20 дней, хорошо реагировали на сигналы от обоих глаз. Их корковые клетки оставались бинокулярными. Но в этом втором исследовании, когда визуальная депривация продолжалась намного дольше, эти же самые клетки совершенно переставали реагировать на глаз, от которого не поступало визуальной информации. Эти корковые клетки утрачивали свою бинокулярность из-за нервной атрофии. Другими словами, связи, которые очень хорошо функционировали на раннем этапе жизни, переставали функционировать при отсутствии длительной стимуляции.
Некоторым из котят в этом втором исследовании также предоставляли возможность передвигаться, когда их зрячий глаз был закрыт, а глаз, подвергавшийся ранее визуальной депривации, открыт. Визел и Хьюбел описали поведение котят следующим образом: «Когда животное передвигалось, исследуя свое окружение, то вышагивало с широко расставленными лапами и неуверенно, а его голова двигалась вверх и вниз в странной кивающей манере. Котята наталкивались на большие препятствия, такие как ножки стола, и даже на стены, которые они обычно исследовали, используя в качестве щупа свои усы. Когда животных ставили на стол, они ступали за его край, несколько раз неуклюже упав на пол. Когда перед глазом перемещали какой-то объект, ничто не свидетельствовало, что он воспринимался, и не делалось никаких попыток за ним следовать. Как только колпачок снимали с [зрячего] глаза, котенок вел себя нормально, изящно спрыгивая со стола и умело избегая объекты на своем пути. Мы заключили, что у этих животных в глазу, подвергавшемся депривации, имело место глубокое, возможно полное, нарушение зрения».
Если объединить эти два исследования, то результаты показывают, что связи в зрительной системе котят развивались должным образом, но что ее части атрофировались со временем из-за неиспользования. До работы Хьюбела и Визела большинство исследователей зрения полагали, что зрительная система не формируется до рождения. Они считали, что необходим визуальный опыт, чтобы заставить зрительные клетки образовать связи друг с другом. Очевидно, это не так. По-видимому, клетки с самого начала связаны друг с другом, но полное отсутствие визуального опыта делает эти связи неэффективными.
Так какое же отношение к детской психологии имеет весь этот разговор о корковых бинокулярных клетках, зрительной системе кошек и клеточной атрофии из-за неиспользования? Фактически, работа Хьюбела и Визела имеет много общего с детской психологией. Просто для того чтобы увидеть картину крупным планом, вам необходимо уменьшить разрешение микроскопа своего критического мышления. Самым непосредственным следствием их работы является то, что она помогла нам понять, как работает зрительная система человека. Когда кошка выслеживает мышь, мы знаем, что она должна увидеть объект и распознать в нем мышь. Чтобы этого добиться, кошка сначала должна обработать визуальную информацию своими глазами; затем глаза посылают информацию к части мозга, называемой таламусом, а тот направляет ее в зрительную кору. В зрительной системе человека также используются глаза, таламус и зрительная кора. Поскольку обе системы так похожи друг на друга, то известное нам о зрительной системе котят можно приложить к зрительной системе людей. Вдобавок, исследование Хьюбела и Визела показало, что к тому времени, когда визуальная информация достигает визуальной коры, она поступает в форме неразложимого паттерна. Нам это известно потому, что клетки в зрительной коре реагируют наиболее интенсивно на линии и края в определенной ориентации. Если у котят визуальная информация достигает коры в форме простого паттерна, тогда становится намного более понятным, почему мы, люди, не воспринимаем мир как смешение 252-х миллионов отдельных световых точек.
Конечно, следующей проблемой, к которой необходимо обратиться, является то, что мы не воспринимаем мир и как смешение отдельных линий и краев. Но открытие Хьюбелом и Визелом корковых клеток, распознающих края, по крайней мере, дает нам способ осмысления вопроса, почему мы не видим мир таким. Прежде всего само существование корковых клеток, распознающих края, говорит о возможности того, что клетки высшего уровня могут отвечать за распознавание визуальных паттернов высшего уровня. Простая логическая версия такова. Когда человек смотрит на кромку или линию, образ кромки или линии проецируется на сетчатую оболочку в задней части глазного яблока. В этой оболочке глазного яблока имеются палочки и колбочки. Когда образ проецируется на сетчатку, интенсивно реагируют палочки и колбочки, которые непосредственно контактируют с образом. Остальные палочки и колбочки остаются в относительном покое. Активные палочки и колбочки затем посылают сигналы через таламус к зрительной коре. Теперь, поскольку мы знаем, что информация о краях и линиях передается к корковым клеткам от палочек и колбочек, разумно заключить, что индивидуальные корковые клетки суммируют работу, проделанную большими группами палочек и колбочек. Если корковые клетки делают это с сигналами от нескольких палочек и колбочек, почему клетки высшего уровня не могут выполнять аналогичную суммирующую функцию с сигналами от нескольких корковых клеток?