Майкл Газзанига - Кто за главного? Свобода воли с точки зрения нейробиологии
По мнению Сперри, рост нейронных сетей был результатом высокоспецифичного генетического кодирования нейронных контактов. Он проделал десятки хитроумных экспериментов, чтобы это продемонстрировать. В одном из них он хирургическим путем просто перевернул лягушке глаз вверх ногами. После этого, когда ей показывали муху, ее язык двигался в противоположном направлении. И даже спустя несколько месяцев после операции лягушка продолжала искать муху не там, где нужно. Система обладала специализацией: она не была пластичной и не могла адаптироваться. Затем Сперри взял золотую рыбку и удалил у нее часть сетчатки. Когда нервы регенерировали, он наблюдал, где они будут расти в том участке среднего мозга, куда поступают зрительные импульсы, — в оптическом тектуме. Оказалось, нервы росли очень специфично. Если они росли в задней части сетчатки, то прорастали к передней части тектума, и наоборот. Иными словами, нервные волокна тянулись к особому месту, независимо от их начального положения. Сперри заключил следующее: “Когда бы система нервных волокон ни была разъединена, перемещена или просто уничтожена грубым хирургическим вмешательством, ее повторное отрастание всегда приводит к упорядоченному восстановлению функции, даже при условиях, исключающих адаптацию путем повторного обучения”12. Несколько позднее, в 1960-х годах, когда ученые получили возможность непосредственно наблюдать и фотографировать рост нервов, они увидели, что кончик растущего нерва постоянно выпускает микрофиламенты, или щупальца, которые зондируют все направления и, вытягиваясь и сокращаясь, определяют нужное направление роста нерва13. Сперри утверждал, что химические факторы обусловливают, какие микрофиламенты будут доминировать и задавать направление роста. Согласно его модели, чтобы образовать нужные связи в мозге, то есть найти путь в конкретное место, отростки нейронов ориентируются за счет химического градиента и выпускают маленькие филоподии (тонкие цитоплазматические выросты из клетки), благодаря которым “смотрят”, куда расти (прощупывают почву).
Эта фундаментальная идея породила представление о специфичности нейронов, до сих пор преобладающее среди нейробиологов. Исходная модель роста нейронов Сперри претерпела изменения, в нее внесли определенные поправки и уточнения, однако в целом она осталась актуальной. Благодаря тому, что рост и взаимодействие нейронов контролируются генетически, принципиальная организация мозга в царстве позвоночных в общих чертах одинакова. Лия Крубитцер, специалист по эволюционной нейробиологии Калифорнийского университета в Дэйвисе, полагает, что, возможно, существует общая генетическая структура для коры мозга всех биологических видов, определяемая одинаковыми генами. Она подытоживает: “Это объяснило бы постоянство общего плана организации и схемы развития [мозга] у всех исследованных млекопитающих, а также существование у некоторых из них рудиментарного сенсорного аппарата и участков коры, которые, по-видимому, не используют отдельную сенсорную систему”14. Некоторые части мозга отличаются из-за разницы в размерах и форме черепа, но взаимоотношения между частями основываются на одном генеральном плане.
В то время как эксперименты Лешли и Вейсса вроде бы показывали, что различные части мозга не дифференцированы и взаимозаменяемы, Сперри продемонстрировал, что верно обратное: большинство нейронных сетей мозга детерминировано генетически с помощью какого-то химического или физико-химического кодирования определенных путей и контактов. Значит, дифференциация, миграция и ориентация аксонов нервных клеток находятся под генетическим контролем. Но с таким представлением возникала одна проблема — получалось, что ум содержит только врожденные, а не почерпнутые еще и извне идеи. Подобные ограничения предчувствовал Хебб.
Опыт
В начале 1960-х годов, примерно тогда же, когда Сперри отлаживал свою теорию развития нервной системы, молодой британский биолог Питер Марлер увлеченно занялся певчими птицами. Они учатся пению у своих родителей. Во время полевых ботанических исследований он заметил, что песни певчих птиц одного вида несколько различаются (он назвал это диалектами) в зависимости от местности. Изучая белоголовую воробьиную овсянку, он обнаружил, что молодые особи готовы и способны усвоить ряд звуков лишь в течение краткого чувствительного периода между 30-м и 100-м днем своей жизни. Его интересовало, сможет ли он контролировать то, какую песню они выучат, если будет давать им слушать разные звуки. Изолировав молодых птиц во время их чувствительного периода, он давал им слушать песни либо на их родном диалекте, либо на чужом. Птицы освоили именно тот диалект, который слышали. Таким образом, диалект, который они усваивали, зависел от опыта. Затем Марлер захотел узнать, смогут ли они освоить несколько иное пение других видов воробьиных, если будут слушать его. Он чередовал песню, обычную для белоголовых воробьиных овсянок, и трели другого вида воробьиных, обитающих в той же местности, однако птицы выучились лишь песне своего вида15. Итак, хотя усвоенная овсянками манера пения (диалект) зависела от того, что они слышали, их возможность осваивать разные звуки была весьма ограниченной. То, что они в принципе могли выучить, определялось предсуществующими ограничениями, связанными с нервной системой. Эти встроенные ограничения представляли проблему для сторонников теории чистой доски, но не удивляли Нильса Ерне.
Отбор или обучение
В 1950-х годах Нильс Ерне, знаменитый швейцарский иммунолог, потряс основы мира иммунологии. Тогда ученые почти единодушно считали, что процесс формирования антител эквивалентен обучению, при котором антиген играет роль инструктора. Антигены обычно представляют собой протеины или полисахариды, находящиеся на поверхности клетки. Этими клетками могут быть бактерии, вирусы, паразиты, пыльца, яичный белок, белок с пересаженных органов или тканей или с поверхности клеток крови, попавших в организм в результате ее переливания. Ерне же предположил, что происходит нечто иное. Ранее считалось, что специфические антитела формируются в ответ на появление антигена, — по мнению Ерне, однако, тело с рождения снабжено всеми различными типами антител, которые ему когда-либо могут понадобиться. Антигены — это просто молекулы, которые одно из этих врожденных антител распознает или выбирает. Не происходит никакого обучения, просто отбор. Иммунная система исходно обладает такой встроенной сложностью, а не становится сложнее с течением времени. Идеи Ерне стали основой того, что сегодня называют гуморальным иммунным ответом, и клонально-селективной теории (клонирования, то есть увеличения числа, белых кровяных клеток — лимфоцитов, — несущих на своей поверхности рецепторы, которые связывают вторгающиеся в организм антигены). Большинство антител никогда не встретится с соответствующим чужеродным антигеном, но те, которые встречаются, активируются и интенсивно клонируют себя, чтобы связать и инактивировать вторгшегося врага.
Ерне на этом не остановился. Позже он предположил, что если такой процесс отбора происходит в иммунной системе, то, вероятнее всего, так же работают и другие системы, в том числе мозг. В своей статье 1967 года “Антитела и научение: отбор или обучение”16 Ерне говорил о том, что важно рассматривать работу мозга с точки зрения процессов отбора, а не обучения: как иммунная система не есть недифференцированная система, способная производить антитела любого типа, так и мозг не есть недифференцированная масса, которая может обучаться чему угодно. Он сделал удивительное предположение: обучение на самом деле может быть процессом целенаправленного отбора предсуществующих способностей, которыми мы обладаем от рождения — чтобы применить их в ответ на конкретные задачи, встающие перед нами в определенные моменты времени. Иными словами, эти способности представляют собой генетически обусловленные нейронные сети, предназначенные для специфических типов обучения. Часто это иллюстрируют таким примером: нам легко научиться бояться змей, но трудно научиться испытывать страх при виде цветов. У нас есть встроенный шаблон, вызывающий реакцию страха, когда мы замечаем определенные виды движения, скажем, скольжение в траве, но нет подобной врожденной реакции на цветы. Тут, как и в случае иммунной системы, сложность уже встроена в мозг, как и специфичность, о которой мы говорили выше на примере пения белоголовой воробьиной овсянки. Самое важное, что происходит отбор именно предсуществующих способностей. Однако это влечет за собой ограничения: если какая-то способность не дана заранее, ее просто не существует.
Знаменитый пример отбора в действии из мира популяционной биологии наблюдали в естественной лаборатории Дарвина — на Галапагосских островах. В 1977 году из-за засухи погибло большинство кустарников, дающих семена. В результате резко выросла смертность взрослых особей средних земляных вьюрков. У этих птиц клювы были разных размеров. Пищу земляных вьюрков составляют семена, и потому клюв для них — средство существования. Вьюрки с мелкими клювами не могли расколоть жесткие плоды якорцев (растений из рода Tribulus) и твердые семена, которых оставалось немало и после засухи, а вьюрки с более крупными клювами — могли. Скудные запасы семян помягче быстро исчерпались, так что остались лишь твердые и большие семена, которыми могли питаться только птицы с более крупными клювами. Популяция вьюрков с мелкими клювами погибла, а с крупными — пережила бедствие. Это был отбор из предсуществовавших возможностей. В следующем году выжившие птицы дали потомство — и птенцы вылупились крупнее и с более крупными клювами17.
