Н Иорданский - Развитие жизни на Земле
Однако фотосинтез, осуществлявшийся в озерах, морях и океанах планеты сине-зелеными водорослями (а позднее и различными группами эукариотических водорослей), в течение 2 млрд. лет медленно, но неуклонно повышал содержание свободного кислорода в атмосфере. Когда содержание кислорода достигло 0,01 от современного (так называемая точка Пастера, соответствующая парциальному давлению кислорода 1,59 мм рт. ст.), у организмов впервые появилась возможность использовать для удовлетворения своих энергетических потребностей аэробную диссимиляцию; другими словами, после достижения точки Пастера стало возможно дыхание, которое энергетически выгоднее брожения почти в 14 раз:
С6Н12О6 + 6О2 (R) 6СО2 + 6Н2О + 2,88 кДж/моль
(Вспомним, что при брожении освобождается всего лишь 0,209 кДж/моль.) Это был важнейший переломный момент в развитии жизни.
Среди современных организмов так называемые факультативные аэробы, каковыми являются многие бактерии и некоторые дрожжевые грибы, при уменьшении содержания кислорода ниже точки Пастера используют брожение, при поднятии содержания кислорода выше указанной точки - дыхание (эффект Пастера).
Переход к аэробной диссимиляции в эволюции древних организмов произошел, разумеется, не сразу. Для этого необходимо развитие соответствующих ферментативных систем, но линии, приобретшие способность к дыханию, получили огромный энергетический выигрыш и в результате возможность резко интенсифицировать метаболизм и все жизненные процессы. Это явилось предпосылкой к дальнейшей прогрессивной эволюции и, вероятно, способствовало ускорению эволюционного процесса.
Но достижение пастеровской точки в развитии атмосферы Земли ознаменовалось не только появлением возможности аэробной диссимиляции организмов. При содержании кислорода в атмосфере в количестве 0,01 от современного формирующийся озоновый экран может защитить от жесткой ультрафиолетовой радиации уже и верхние слои воды в водоемах (требуется "помощь" слоя воды толщиной примерно 1 м). Это, во-первых, позволяет организмам подниматься в поверхностные слои водоемов, наиболее богатые солнечной энергией; в результате резко усиливается эффективность фотосинтеза, увеличиваются биопродукция (синтез растениями органических веществ) и выделение свободного кислорода. Во-вторых, чрезвычайно расширяется арена жизни, малые глубины водоемов представляют огромное разнообразие условий по сравнению со средними и большими глубинами. Освоение этого разнообразия условий в богатой энергией среде обитания неминуемо должно привести к резкому повышению разнообразия форм жизни, подлинному взрыву формообразования.
По расчетам Л. Беркнера и Л. Маршалла, точка Пастера в эволюции атмосферы Земли была пройдена примерно 620 млн. лет назад; по мнению некоторых других ученых, возможно, значительно раньше - в промежутке 700-1000 млн. лет назад. Но, во всяком случае, точка Пастера была пройдена в позднем протерозое, незадолго (в геологическом смысле слова) до нижнего рубежа кембрия. Здесь Л. Беркнер и Л. Маршалл видят ключ к решению загадки раннего кембрия: взрыв формообразования в конце протерозоя - начале палеозоя последовал за достижением точки Пастера в атмосфере и логически совершенно неизбежно вытекает из указанных выше последствий этого (интенсификация метаболизма, убыстрение эволюции, освоение множества новых разнообразных местообитаний на мелководье, усиление фотосинтеза, возрастание биопродукции).
После достижения содержания кислорода в атмосфере, равного 0,1 от современного, озоновый экран уже в состоянии полностью защитить организмы от действия жесткой ультрафиолетовой радиации. С этого момента организмы могут приступить к освоению суши как среды обитания. По расчетам Л. Беркнера и Л. Маршалла, это должно было произойти в конце ордовика (около 420 млн. лет назад). Действительно, примерно к этому времени относится появление первых наземных организмов (см. главу 3). Современное содержание кислорода в атмосфере было достигнуто в конце пермского периода.
Гипотеза Л. Беркнера и Л. Маршалла привлекательна не только своей логичностью и последовательностью в объяснении докембрийской эволюции, но и перспективностью в отношении дальнейшего развития этих идей.
Как мы упоминали выше, на рубеже протерозоя и раннего кембрия у самых различных групп организмов развивается твердый скелет, облегчающий их фоссилизацию. Некоторые ученые склонны видеть сущность загадки раннего кембрия именно в скелетизации организмов. Однако сама эта скелетизация может быть непосредственным следствием повышения содержания кислорода в атмосфере. По мнению Р. и Е. Раффов (1970), при низком содержании кислорода в окружающей среде размеры тела многоклеточных животных не могли быть большими (вследствие низкого уровня метаболизма и энергетики организма), газообмен с внешней средой, вероятно, осуществлялся диффузно через поверхность тела, при этом толщина стенок тела не могла превышать нескольких миллиметров. Для таких организмов не возникало необходимости в опорном внутреннем скелете, а защитные наружные скелетные образования препятствовали бы газообмену. К. Тоув (1970) пришел к выводу, что у докембрийских животных в условиях малого содержания кислорода в окружающей среде не могло быть хорошо развитых соединительнотканных образований, формирующих основу для развития скелета. Прочность соединительнотканных образований базируется в основном на содержании в них белка коллагена, в состав которого входит аминокислота оксипролин. Оксипролин коллагена образуется посредством гидроксилизации другой аминокислоты - пролина с помощью фермента оксигеназы. Эта реакция возможна только при наличии достаточно большого количества кислорода в окружающей среде. Следовательно, при низком содержании кислорода синтез коллагена был биохимически затруднен и организмы не могли иметь прочных соединительнотканных образований, а поэтому и скелета, и сильно развитой мышечной системы, работа которой эффективна лишь при наличии соответствующих опорных структур.
Д. Роудс и Дж. Морзе (1971) предприняли попытку своего рода экспериментальной проверки гипотезы Л. Беркнера и Л. Маршалла. Они исследовали распространение беспозвоночных животных в современных водоемах с пониженным содержанием кислорода в воде: в Калифорнийском заливе, на грабенах континентального склона Южной Калифорнии и в Черном море. Была обнаружена отчетливая корреляция между содержанием кислорода в воде и характером донной фауны (бентоса). При содержании кислорода менее 0,1 мл на 1 л воды многоклеточные животные в составе бентоса отсутствуют; при содержании кислорода 0,3-1 мл на 1 л воды встречаются небольшие мягкотелые (бесскелетные) животные, зарывающиеся в ил; наконец, в более поверхностных слоях с содержанием кислорода более 1 мл/л обитают самые разнообразные животные, обладающие известковым скелетом. Эти данные представляют как бы живую иллюстрацию гипотезы Л. Беркнера и Л. Маршалла.
РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ В ДОКЕМБРИИ
В двух заключительных разделах этой главы мы вкратце рассмотрим общую картину развития жизни в течение криптозоя, коснувшись попутно некоторых биологических проблем, связанных с ранними этапами эволюции растений и животных (возникновение эукариот, полового процесса, многоклеточного уровня организации).
Анализ основных этапов эволюции органического мира в докембрии был проделан Б. С. Соколовым (1972, 1975, 1976).
Время появления жизни на Земле различными учеными оценивается по-разному. Можно указать на обширный промежуток между 3,5-4,25 млрд. лет назад. Как упоминалось выше, протоорганизмы были, вероятно, гетеротрофными формами, питавшимися готовыми высокомолекулярными органическими соединениями, которые содержались в "первичном бульоне" и имели абиогенное происхождение. В археозое жизнь существовала в условиях бескислородной восстановительной атмосферы, вероятно в водоемах на глубине порядка 10-50 м. Десятиметровый слой воды защищал протоорганизмы от губительного действия жесткого ультрафиолетового излучения Солнца.
В промежутке времени между 3 и 3,5 млрд. лет назад какая-то форма (или формы) протоорганизмов приобрела способность к фотосинтезу. Вслед за этим произошла дивергенция прокариот на два главных ствола их эволюции: 1) бактерии (тип Bacteriae), в большинстве сохранившие в той или иной форме гетеротрофный способ питания и совершенствовавшие его применительно к новым условиям существования; 2) сине-зеленые водоросли (тип Cyanophyta), развившие автотрофное питание посредством фотосинтеза. Бактерии от использования органических веществ абиогенного происхождения по мере уменьшения их содержания в окружающей среде и распространения фотосинтезирующих организмов все в большей степени переходили к питанию органическими веществами, синтезированными водорослями 1.
