Н Иорданский - Развитие жизни на Земле
В осадочных породах, образовавшихся в промежутке времени между 2 и 1 млрд. лет назад, часто встречаются строматолиты, что говорит о широком распространении и активной фотосинтезирующей и рифостроительной деятель-ности сине-зеленых водорослей в этот период 1.
Следующий важнейший рубеж в эволюции жизни документируется рядом находок ископаемых остатков в отложениях, имеющих возраст 0,9-1,3 млрд. лет. Среди них наиболее известна ископаемая флора, обнаруженная в углистых кремнистых сланцах формации Биттер-Спрингс (возраст 0,9 млрд. лет) в Центральной Австралии. Помимо одноклеточных и нитчатых форм сине-зеленых водорослей (которые, по мнению Д. Шопфа, уже относятся к семействам, существующим и в настоящее время), здесь найдены прекрасной сохранности остатки одноклеточных организмов размером 8-12 мкм, в которых удалось различить внутриклеточную структуру, похожую на ядро (рис. 4); обнаружены также стадии деления одного из видов этих одноклеточных организмов (Glenobotrydion aenigmaticus), напоминающие стадии митоза - способа деления эукариотических (т. е. имеющих ядро) клеток. Сходные ископаемые остатки содержащих ядро клеток и стадий митоза были найдены также в доломитах местонахождения Бек-Спрингс в Калифорнии, имеющих возраст 1,3 млрд. лет, на реках Мироедихе (Туруханский район) и Мае (юго-восток Якутии) в отложениях возрастом 0,9-1 млрд. лет (Г. Лайкэри, Б. Троксел, 1973; Б. В. Тимофеев, Т. Н. Герман, 1974).
Рис. 4. Ископаемые остатки организмов из формации Биттер-Спрингс (по Д. Шопфу):
а - Caryosphaeroides pristina; б - Glenobotrydion aenigmaticus.
Если интерпретация описанных ископаемых остатков правильна, это означает, что около 1,6-1,35 млрд. лет назад эволюция организмов прошла важнейший рубеж -- был достигнут уровень организации эукариот (Б. С. Соколов, 1972, 1975). Различия прокариот (не имеющих клеточного ядра низших организмов сине-зеленых водорослей и бактерий) и эукариот, к которым относятся все остальные группы растений и животных, будут рассмотрены в следующем разделе этой главы.
Д. Шопф (1970) считает, что остатки различных эукариот из Биттер-Спрингс и других местонахождений того же возраста принадлежат к разным типам низших растений: зеленых, бурых и красных водорослей, а также, возможно, грибов.
Следует оговориться, что С. Френсис, Л. Маргулис и Э. Баргхоорн (1976) подвергают сомнению надежность выводов о принадлежности различных докембрийских микроископаемых к эукариотам. В экспериментах этих авторов по искусственному окремнению различных организмов (с получением искусственных микроископаемых) оказалось, что темные пятна, принимавшиеся за остатки ядра, и другие "признаки эукариотности" могут быть получены и при окремнении клеток прокариот.
Обращает на себя внимание отсутствие ископаемых остатков животных в отложениях большей части криптозоя. Остатки некоторых одноклеточных простейших (радиолярий и, может быть, фораминифер) и ряда групп многоклеточных животных появляются лишь в вендских отложениях. Это может быть связано и с более поздним возникновением животных (ответ
Рис. 5. Реконструкция фауны Эдиакары (по М. Глесснеру и М. Уэйду):
1-10 - кишечнополостные (?) (1 - Ediacara; 2 - Beltanella; 3 Medusinites; 4 - Mawsonites; 5-6 - Cyclomedusa; 7 - Conomedusites; 8 - Rangea; 9 - Arborea; 10 - Pteridinium); 11-14 - плоские и кольчатые черви (?) (11 Spriggina; 12-14 - Dickinsonia); 15-16 - членистоногие (?) (15 - Parvancorina; 16 - Praecambridium); 17- иглокожее (?) Tribrachidium; 18 - шарообразные студенистые организмы.
вившихся, вероятно, от примитивных одноклеточных жгутиконосных форм среди водорослей-эукариот), и с худшими возможностями фоссилизации клеток животных, лишенных, в отличие от растительных клеток, прочной целлюлозной оболочки. Скелета же протерозойские животные не имели.
Первые следы жизнедеятельности червеобразных многоклеточных животных известны из позднерифейских отложений. В вендское время (650-570 млн. лет назад) существовали уже разнообразные животные, вероятно, принадлежавшие к различным типам (Б. С. Соколов, 1972, 1975, 1976). Немногочисленные отпечатки мягкотелых вендских животных известны из разных районов земного шара. Ряд интересных находок был сделан в позднепротерозойских отложениях на территории СССР (в Прибалтике, на Кольском полуострове, в районе Яренска в Архангельской области, на реке Мае и на Оленёкском поднятии в Якутии и т. д.).
Наиболее известна богатая позднепротерозойская ископаемая фауна, обнаруженная Р. Сприггом в 1947 г. в Центральной Австралии, в районе Эдиакары (к северу от Аделаиды). Исследовавший эту уникальную фауну М. Глесснер считает, что она включает примерно три десятка видов очень разнообразных многоклеточных животных, относящихся к разным типам (рис. 5). Большинство форм принадлежит, вероятно, к кишечнополостным. Это медузоподобные организмы, вероятно "парившие" в толще воды (Ediacara flindersi, Beltanella gilesi, Medusinites asteroides и др.), и прикрепленные к морскому дну полипоидные формы, одиночные или колониальные, напоминающие современных альционарий, или морские перья (Rangea longa, Arborea arborea, Pteridinium simplex и др.). Замечательно, что все они, как и другие животные эдиакарской фауны, лишены твердого скелета.
Кроме кишечнополостных, в кварцитах Паунд, вмещающих эдиакарскую фауну, найдены остатки червеобразных животных, причисляемых к плоским и кольчатым червям (Spriggina flounderi и разные виды Dickinsonia). Некоторые виды организмов интерпретируются как возможные предки членистоногих (Praecambridium sigillum, напоминающий по характеру сегментации тела трилобитов и хелицеровых) и иглокожих (Tribrachidium heraldicum дисковидной формы, с 3 валиками на плоской поверхности). Наконец, имеется целый ряд ископаемых остатков неизвестной таксономической принадлежности.
Ряд эдиакарских форм был обнаружен также в вендских отложениях разных районов нашей страны: медузоподобная бельтанелла в Прибалтике, эдиакария и медузина на полуострове Рыбачьем, птеридиниумы на севере Якутии, напоминающая сприггину Vendia в районе Яренска и т. д. В 70-е годы на реке Сюзьма (Онежский полуостров) и на Зимнем берегу Белого моря севернее Архангельска были найдены местонахождения вендской фауны, по богатству не уступающие эдиакарской 1. Это указывает на огромное распространение фауны многоклеточных мягкотелых животных в вендское время.
Поскольку вендская фауна столь разнообразна и включает довольно высокоорганизованных животных, очевидно, что до ее возникновения эволюция Metazoa продолжалась уже достаточно долго. Вероятно, многоклеточные животные появились значительно раньше - где-то в промежутке 700-900 млн. лет назад.
Граница между протерозойской и палеозойской эрами (т. е. между криптозоем и фанерозоем) отмечается поразительным изменением в составе и богатстве ископаемой фауны. Внезапно (другого слова здесь, пожалуй, и не подберешь) после "немых" толщ верхнею протерозоя, почти лишенных следов жизни, в осадочных породах кембрия (первого периода палеозойской эры), начиная с самых нижних горизонтов, появляется огромное разнообразие и обилие остатков ископаемых организмов. Среди них остатки губок, плеченогих, моллюсков, представителей вымершего типа археоциат, членистоногих и других групп. К концу кембрия появляются почти все известные типы многоклеточных животных. Этот внезапный "взрыв формообразования" на границе протерозоя и палеозоя - одно из самых загадочных событий в истории жизни на Земле. Благодаря этому начало кембрийского периода является столь заметной вехой, что нередко все предшествующее время в геологической истории (т. е. весь криптозой) именуют "докембрием". Проблема раннекембрийской биологической революции требует специального рассмотрения, которому будет посвящен следующий раздел.
ЗАГАДКА РАННЕГО КЕМБРИЯ И ПОПЫТКИ ЕЕ РАЗРЕШЕНИЯ
Находки вендской фауны и некоторые другие данные по докембрийским организмам говорят о том, что эволюция многоклеточных животных началась задолго до нижнего рубежа кембрия и привела к формированию разнообразных групп. Есть основания считать, что в позднем протерозое уже сложились такие типы, как губки, кишечнополостные, плоские и кольчатые черви, членистоногие, моллюски, иглокожие и, вероятно, многие другие. Крайняя редкость захоронения представителей этих групп в отложениях позднего протерозоя объясняется, вероятно, отсутствием твердого скелета у докембрийских животных. "Революция" раннего кембрия прежде всего проявилась в появлении такого скелета у самых различных групп животных. При этом скелетные ткани и анатомия скелета были совершенно различны у разных групп: от гибких членистых хитиновых панцирей членистоногих до монолитных известковых раковин моллюсков и плеченогих. Однако едва ли будет правильно сводить раннекембрийскую революцию только к скелетизации организмов. Вероятно, на рубеже криптозоя и фанерозоя значительно возросли обилие, разнообразие и распространение различных форм жизни.
Среди предлагавшихся решений загадки раннего кембрия 2 самым простым было предположение, что загадка эта кажущаяся, что в действительности организмы были столь же (или почти столь же) разнообразны и многочисленны и в криптозое, но остатки их не дошли до нас в достаточном количестве из-за большой древности и метаморфизма осадочных пород. Однако такая гипотеза совершенно не объясняет ни внезапности появления в осадочных породах нижнего кембрия столь обильных ископаемых остатков организмов (можно было бы ожидать постепенного нарастания количества ископаемых остатков по мере приближения к современности), ни факта отсутствия скелета у докембрийских животных и его наличия у многих кембрийских форм.
