Н Иорданский - Развитие жизни на Земле
В течение последующих 1,5-2 млрд. лет - на протяжении большей части криптозоя - происходила медленная эволюция прокариот, в целом оказавшихся весьма консервативными (по крайней мере в морфологическом отношении, т. е. в сохранении основных особенностей строения). Вероятно, около 2,8-3 млрд. лет назад появились нитчатые формы сине-зеленых водорослей. Нитчатый тип строения представляет собой цепочку клеток, возникшую путем их последовательного деления в одном направлении. Клетки в цепочке связаны друг с другом лишь механически - разрыв цепочки никак не сказывается на жизнедеятельности и жизнеспособности составляющих ее клеток. Поэтому нитчатые формы нельзя приравнивать к многоклеточному состоянию, при котором обязательны дифференциация и интеграция многоклеточного организма, различные части которого выполняют разные функции и подчинены целому.
Средний докембрий с полным основанием называют "веком сине-зеленых водорослей", получивших самое широкое распространение; это было время их расцвета. Благодаря их фотосинтетической деятельности, постепенно повышалось содержание кислорода в атмосфере. Первоначально свободный кислород быстро использовался как окислитель в различных химических реакциях, в частности в процессах отложения осадочных железных руд при участии ферробактерий. Основная масса железорудных толщ на всей Земле сформировалась в промежутке 2,2-1,9 млрд. лет назад. После завершения этих процессов, радикально изменивших геохимический облик поверхностных слоев земной коры, кислород стал накапливаться в атмосфере во все более заметных количествах. Большие масштабы в это время приобрела и строматолитообразующая деятельность нитчатых сине-зеленых водорослей, которая привела к образованию огромных толщ карбонатных пород.
Возможно, около 1,1-1,4 млрд. лет назад возникли первые эукариоты. Это следующий важнейший рубеж в докембрийской эволюции организмов после возникновения фотосинтеза и обособления сине-зеленых водорослей. Эукариоты обладают значительно более сложной и совершенной организацией клетки, чем прокариоты. Протоплазма эукариотической клетки сложно дифференцирована; в ней обособлены ядро и другие органоиды (хондриосомы, пластиды, комплекс Гольджи, центриоли и др.), отделенные от цитоплазмы полупроницаемыми мембранами и выполняющие различные функции; снаружи клетка окружена клеточной мембраной. Наружная и внутренние клеточные мембраны образуют единый мембранный комплекс. Мембраны имеют сложное молекулярное строение (липидная "пленка", пронизанная белковыми "каналами"), обусловливающее избирательное проникновение веществ.
У прокариот вместо клеточной мембраны клетка обволакивается единственной гигантской молекулой мукопептида (вещество, состоящее из аминокислот, углеводов и липидов). В ядре - интегрирующем центре клетки эукариот локализован хромосомный аппарат, в котором сосредоточена основная часть кода наследственной информации. У прокариот нет такого интегрирующего центра и подобной упорядоченности наследственной информации; элементы аппарата наследственности отчасти включены в единственную, так называемую "хромосому" бактериальной клетки, отчасти находятся в цитоплазме. Упорядоченность аппарата наследственности и сложность организации клетки у эукариот требуют такой же упорядоченности в передаче наследственной информации при клеточном делении. В связи с этим у эукариот развился весьма совершенный механизм клеточного деления (митоз), обеспечивающий точное и эквивалентное распределение наследственной информация в обе дочерние клетки. У прокариот митоза не наблюдается. Митоз возник, вероятно, около 1 млрд. лет назад (см. выше). Эукариотный уровень организации клетки обеспечивает более совершенное выполнение всех клеточных функций и открывает перспективы для дальнейшей прогрессивной эволюции.
Имеются две основные точки зрения на проблему происхождения эукариотической клетки (и, соответственно, эукариот как таксономической группы). Первая из них (так называемая аутогенная концепция) предполагает постепенную дифференциацию прокариотической клетки, в ходе которой развился мембранный комплекс (сначала могла возникнуть наружная клеточная мембрана, затем ее локальные впячивания внутрь клетки образовали внутриклеточные мембраны). На основе мембранного комплекса структурно оформились клеточные органоиды. Согласно аутогенной концепции, эукариоты возникли от одной из групп прокариот (от какой именно, сказать сейчас невозможно).
Вторая точка зрения (симбиогенная концепция) получила широкую известность после работ Л. Маргулис (Саган) (1967-1971), которая обосновала гипотезу о возникновении эукариотической клетки из симбиоза разных прокариот: крупной клетки - хозяина и более мелких организмов, поселившихся в цитоплазме первого. Последние дали начало различным органоидам. Аргументы в пользу этой точки зрения сводятся к фактам наличия в таких органоидах эукариотической клетки, как хондриосомы и пластиды, собственной дезоксирибонуклеиновой кислоты (носителя наследственной информации), а также существования весьма сложных симбиотических комплексов среди современных организмов. Согласно симбиогенной концепции, предками эукариот должны быть сразу несколько групп прокариот.
В целом аутогенная (классическая) точка зрения представляется в настоящий момент лучше обоснованной и согласующейся с современными данными о сущности прогрессивной эволюции организмов.
Для всех современных эукариот характерен в той или иной форме половой процесс 1, сущностью которого является обмен наследственной информацией между разными организмами, принадлежащими к одному биологическому виду. В результате полового процесса наследственная информация перекомбинируется в каждом следующем поколении, что резко повышает изменчивость данного вида (комбинативная форма изменчивости). Вторая важнейшая функция полового процесса - объединение наследственной информации, присущей разным индивидам, в единый видовой генофонд. При наличии полового процесса отдельные особи объединяются в целостную систему - биологический вид, который как целое неизмеримо устойчивее по отношению ко всем неблагоприятным изменениям внешней среды, чем генетически обособленные линии, размножающиеся бесполым путем (клоны).
Половой процесс известен и у некоторых прокариот (бактерии), но у них он неупорядочен и не обеспечивает эквивалентного обмена разных особей наследственной информацией. Вероятно, характерная для эукариот упорядоченность полового процесса, связанная со структурой эукариотической клетки, сложилась вскоре после их возникновения.
В результате присущего эукариотам полового процесса в одной клетке объединяются два генома, т. е. два полных набора наследственной информации (диплоидное состояние). В диплоидном наборе все хромосомы парные. Чтобы в дальнейшем не происходило новых удвоений числа геномов (что затруднило бы нормальное функционирование клетки), необходимо развитие особого механизма клеточного деления (мейоза), посредством которого каждая из дочерних клеток получает лишь один (гаплоидный) набор хромосом. Вероятно, мейоз появился практически одновременно с развитием у эукариот полового процесса. В процессе мейоза хромосомы из разных пар диплоидного набора распределяются в дочерние клетки независимо и случайно, что приводит к возникновению новых комбинаций хромосом в гаплоидных наборах и еще более увеличивает комбинативную изменчивость вида. Таким образом, половой процесс и мейоз обеспечивают резкое возрастание внутривидовой изменчивости, способствующее значительному убыстрению эволюции (что и наблюдается у эукариот) 2.
Примерно 0,9 млрд. лет назад произошло разделение эволюционного ствола древнейших эукариот на ряд ветвей, давших начало разным типам водорослей: зеленых (Chlorophyta), бурых (Phaeophyta), красных (Rhodophyta) и др., а также грибам (тип Fungi). Вероятно, в это время существовали уже и одноклеточные животные - простейшие (тип Protozoa), либо возникшие от общего предкового ствола всех эукариот, либо обособившиеся от ранних представителей одной из групп растений (какой именно, с уверенностью сказать сейчас невозможно). Разные исследователи связывали происхождение животных с каждой из названных выше групп растений. По всей совокупности данных, к предкам Protozoa наиболее близкими кажутся некоторые одноклеточные зеленые водоросли. Не случайно таких жгутиконосных одноклеточных, как Euglenoidea, Volvocales и др., способных и к фотосинтезу, и к гетеротрофному питанию, ботаники рассматривают в составе типа зеленых водорослей, а зоологи - в составе типа простейших животных.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ОРГАНИЗМОВ
Вероятно, 700-900 млн. лет назад на Земле появились первые многоклеточные животные и растения. У растений возникновение многоклеточного уровня организации, по-видимому, произошло на основе дифференциации лентообразных колоний, возникших путем бокового срастания прикрепленных нитчатых форм или благодаря делению клеток последних в двух взаимно перпендикулярных направлениях (в одной плоскости). У прикрепленных колоний различные участки находились в разных условиях по отношению к солнечному свету, субстрату и водному окружению. В связи с этим естественный отбор должен был благоприятствовать возникновению определенной дифференциации частей колонии. Первым шагом было возникновение полярности колонии: на одном ее конце выделялись клетки, служившие для прикрепления к субстрату (для них характерны ослабление фотосинтеза, потеря способности к делению), на другом - верхушечные клетки, интенсивно делившиеся и образовавшие своего рода точку роста колонии. Естественный отбор благоприятствовал приобретению клетками колонии способности делиться в разных направлениях; это содействовало ветвлению, что увеличивало поверхность колонии. Деление клеток в трех плоскостях или переплетение отдельных нитей вело к возникновению многослойного, объемного тела. В ходе его дальнейшей дифференциации сформировались многоклеточные органы, выполнявшие разные функции (фиксация на субстрате, фотосинтез, размножение). Одновременно между разными клетками растения складывалась определенная взаимозависимость, что, собственно говоря, и знаменует достижение многоклеточного уровня организации.
