Н Иорданский - Развитие жизни на Земле
Особняком стоят эмбритоподы, представленные единственным родом арсинойтерием (Arsinoitherium), остатки которого известны только из нижнеолигоценовых отложений Египта. Арсинойтерии были величиной с крупных носорогов (длина тела около 3,5 м) и внешне несколько напоминали последних (так же как эоценовых уинтатериев из диноцерат) телосложением и наличием двух пар костных рогоподобных выростов на морде. Рога передней пары, достигавшие в длину более 0,5 м, расходились вверх и вбок от общего основания на носовых костях, небольшие задние рога сидели на лбу. Эмбритоподы вымерли уже в палеогене, не оставив потомков,
Сирены, в современной фауне представленные лишь двумя родами (ламантином Trichechus и дюгонем - Dugong), обособились от других полукопытных, возможно, в палеоцене в связи с приспособлением к постоянной жизни в воде. Сирены возникли в прибрежных водах теплых морей еще существовавшего тогда океана Тетис и были широко распространены уже в эоцене.
В палеогеновых морях, помимо сирен, появились и другие млекопитающие, которые заняли освободившиеся экологические ниши морских рептилий. Это были древнейшие китообразные (Cetacea), остатки которых обнаружены в среднеэоценовых отложениях Северной Африки (т. е. также в области эпиконтинентальных морей океана Тетис). Пропорции тела архаических китов (Archaeoceti) значительно отличались от таковых современных групп: туловище было длинное и относительно тонкое (у наиболее крупной формы зейглодона Zeuglodon - оно достигало в длину до 21 м при диаметре не более 2,5 м). Длинные узкие челюсти большого (длиной до 1,2 м) и низкого черепа были усажены впереди коническими, а сзади сжатыми с боков острыми зубами. Короткие передние конечности располагались близко к голове, а задние были очень сильно редуцированы. По всей вероятности, китообразные возникли от каких-то примитивных наземных хищников - креодонтов (см. ниже), перешедших к рыбоядности и постепенно развивших приспособления к амфибиотической, а потом и к чисто водной жизни. Примитивные представители современных групп китообразных - зубатых (Odontoceti) и беззубых (Mystacoceti) китов - появились, соответственно, в позднем эоцене и олигоцене.
Морская ихтиофауна палеогена уже включала все ныне существующие крупные группы рыб, хотя видовой состав и отличался от современного. Уже в плиоценовой эпохе неогена существовала крупнейшая из хищных акул Megalodon, длина тела которой достигала 30 м, а диаметр открытой пасти был свыше 2 м.
Вернемся, однако, на сушу, где разворачивались наиболее интересные страницы кайнозойской эволюции органического мира.
До сих пор мы концентрировали внимание на растительноядных млекопитающих в связи с их важной ролью в биоценозах кайнозойской биосферы, как первичных потребителей растительной биомассы. От примитивных насекомоядных предков возникли также разнообразные хищники, широко представленные среди палеогеновых млекопитающих.
Древнейшие представители отряда плацентарных хищников (Carnivora) креодонты (Creodonta) - по некоторым чертам организации были близки к примитивным копытным кондиляртрам и, вероятно, имели общее с ними происхождение. Креодонты характеризовались всеми указанными выше основными особенностями архаических групп млекопитающих: длинным низким черепом с маленькой мозговой коробкой, пятипалыми конечностями, плантиградностыо и т. д. Ископаемые остатки креодонтов известны начиная с нижних горизонтов палеоцена, так что обособление эволюционного ствола древнейших хищников произошло, вероятно, еще в конце мелового периода. Наиболее ранние креодонты имели небольшие размеры, тонкие конечности и стройное тело, представляя переходный тип от насекомоядных предков. Однако уже в палеоцене появились более крупные хищники, примером которых может служить арктоцион (Arctocyon), размерами и телосложением напоминавший современных медведей. В раннем олигоцене существовали еще более крупные и тяжело построенные креодонты; самый большой из них - эндрюсархус (Andrewsarchus) - достигал в длину около 4 м при высоте в холке до 2 м; его череп имел длину 0,9 м. И крупные и мелкие креодонты питались различными архаическими растительноядными млекопитающими и другой доступной им добычей. Поведение креодонтов, вероятно, было весьма простым в сравнении с поведением современных хищников как в отношении приемов охоты, так и в уходе за потомством. С появлением новых групп млекопитающих с более высокоразвитым головным мозгом креодонты неминуемо должны были сойти со сцены. Уже из верхнеэоценовых отложений известны ископаемые остатки древнейших представителей высших хищников (Fissipedia), обладавших сравнительно большим головным мозгом и рядом других прогрессивных признаков. В олигоцене последние креодонты вымирают.
Рис. 64. Реставрация древнего плотоядного млекопитающего - креодонта - из эоцена, пожирающего маленького Eohippus - предка cовременной лошади. (Рис. взят из книги К. Вилли, В. Детье "Биология".)
В палеогене, помимо млекопитающих, процветали и многие другие группы наземных позвоночных. Во влажных тропических лесах, в пресных водоемах в изобилии встречались бесхвостые и хвостатые земноводные. В более открытых местообитаниях предпочитали селиться многочисленные ящерицы и змеи (число чешуйчатых рептилий в кайнозое ничуть не уменьшилось и возникли некоторые новые семейства). На суше, в пресных водоемах и в морях жили разнообразные черепахи. Представители единственной группы архозавров, пережившей великое вымирание в конце мелового периода, - крокодилы - процветали в жарком климате палеогена и были широко распространены в Европе, Северной и Южной Америке, Африке, Австралии, Южной и Юго-Восточной Азии. Наконец, потомки архозавров, птицы, достигли в кайнозое подлинного расцвета, став самой обильной видами группой наземных позвоночных.
Между птицами и млекопитающими произошел своего рода "раздел сфер влияния". Большинство видов зверей, возникших от сумеречных и ночных мезозойских форм (см. выше), сохранило и в кайнозое предпочтение к ночной активности, тогда как птицы, потомки гелиотермных рептилий, остались преимущественно дневными животными и поныне. Ш. Д. Пьер (1975) подсчитал, что в составе современной фауны тропических лесов Габона и Панамы дневной образ жизни ведет 96% видов птиц, тогда как для 70% видов млекопитающих характерна ночная активность. Разумеется, оба класса высших амниот отчасти проникли и в "чужую сферу влияния": имеются преимущественно дневные группы млекопитающих и ночные птицы. Но это относится к значительному меньшинству видов в обоих классах и потребовало развития у них специальных адаптаций, не характерных для данного класса в целом. У млекопитающих, по мнению Пьера, с освоением дневной активности связано увеличение размеров тела и развитие специализированной пищеварительной системы, позволяющей использовать относительно грубые, трудно перевариваемые и объемные растительные корма (вспомним появление крупных и даже очень крупных животных среди рассмотренных выше различных групп растительноядных млекопитающих).
Интересно возникновение в раннем эоцене крупных наземных нелетающих птиц с редуцированными крыльями. Некоторые из них обладали высоким массивным клювом с острыми краями и были, вероятно, опасными хищниками. Североамериканская эоценовая диатрима (Diatryma, рис. 65), достигавшая двухметровой высоты, и более поздний, миоценовый фороракос (Phororacos) из Южной Америки, пожалуй, напоминали двуногих хищных динозавров (разумеется, на более высоком уровне организации). Существование таких крупных нелетающих птиц показывает, что после вымирания динозавров птицы, как и млекопитающие, сделали попытку занять освободившиеся в биоценозах экологические ниши крупных хищников. Неудача птиц в этой роли может быть связана с меньшим (по сравнению со зверями) совершенством размножения и трудностями насиживания яиц и выращивания птенцов для нелетающих видов, численность которых, как крупных хищников, не могла быть высокой. Во всяком случае, эти своеобразные "пернатые динозавры" вымерли после появления высших групп хищных млекопитающих.
Рис. 65. Диатрима (Diatryma) (реконструкция З. Буриана).
Уже с позднеэоценового времени известны пингвины (Impennes), вся история которых проходила в южном полушарии. Ископаемые пингвины найдены в Новой Зеландии и Южной Америке. Высказывались предположения, что уход пингвинов с суши в океан связан с развитием оледенения Антарктиды, но это неверно: пингвины как группа морских рыбоядных птиц, утративших способность к полету, сформировалась задолго до начала оледенения, и среди современных пингвинов лишь 2 вида гнездятся в Антарктиде, большинство - в умеренной зоне, а 1 вид даже в тропиках. Ближайшими родственниками пингвинов являются хорошо летающие трубконосые птицы (Procellariae), к которым относятся альбатросы и буревестники.
НА ОТРЕЗАННЫХ МАТЕРИКАХ
Выше мы уже упоминали, что Австралия, Южная Америка и Антарктида по крайней мере с эоцена полностью обособились друг от друга и от всех других континентов широкими морскими проливами и морями. К сожалению, о развитии жизни в Антарктиде перед началом последнего оледенения мы практически еще ничего не знаем. Зато чрезвычайно интересна судьба оказавшихся в изоляции Австралии и Южной Америки.
