Н Иорданский - Развитие жизни на Земле
Тенденция к увеличению размеров тела еще ярче, чем у лошадиных, была выражена у титанотериев и носорогов. Эволюция обеих этих групп также началась с небольших эоценовых форм. Но уже в олигоцене эти непарнокопытные были представлены огромными животными, с размерами которых могут сравниться среди наземных млекопитающих лишь неогеновые хоботные.
Титанотерии, или бронтотерии (Brontotheriidae, рис. 61), достигали в холке высоты около 2,5 м при длине тела до 4,5 м. Их длинный и низкий череп с поразительно маленькой мозговой полостью нес на носовых или лобных костях большие рогоподобные выступы, парные или в виде толстого срединного "рога", раздвоенного у вершины. Титанотерии обитали на
влажных лугах вблизи водоемов, в лесах, а некоторые виды вели, вероятно, полуводный образ жизни. Питались они сочной лесной или водной растительностью. Титанотерии вымерли уже в раннем олигоцене. Их заместили представители другой группы непарнокопытных - носороги (Rhinocerotoidea), дожившие до нашего времени в лице немногих представителей. В олигоцене и неогене это была процветающая и очень разнообразная группа.
В отличие от современных носорогов, несущих на морде один-два рога, которые представляют собой, как это ни кажется странным, пучки особых сросшихся волос, многие древние носороги были безрогими (название этой группы было дано по современным формам). Среди них имелись относительно легкие, так называемые "бегающие носороги" (гиракодонты - Hyracodontidae), полуводные аминодонты (Amynodontidae), внешне несколько напоминавшие бегемотов, но особенно замечательны были гигантские носороги (Indricotheriidae, рис. 62), распространенные в Азии в олигоцене и начале миоцена. Это были крупнейшие из известных науке наземных млекопитающих, превосходившие даже крупных хоботных (и уступавшие по длине и массе тела лишь завроподам); длина их тела достигала 7-8 м, высота в холке - до 5,5 м. Довольно длинная и мощная шея могла поднять огромную голову (череп имел длину до 1,2 м) на высоту около 8 м над землей. Гигантские носороги обитали в открытых ландшафтах, лесостепях и саваннах, которые были широко распространены в Азии уже в олигоцене (Б. А. Трофимов, В. Ю. Решетов, 1975). Вероятно, эти животные питались листвой деревьев с высокими кронами. Дальнейшая аридизация азиатских степей привела в неогене к вымиранию этих удивительных животных.
Рис. 62. Индрикотерий (Indricotherium) (реконструкция К. К. Флерова).
Заслуживает упоминания еще одна интересная группа непарнокопытных, просуществовавшая от позднего эоцена до раннего плейстоцена, - халикотерии (Chalicotheriidae). По общим размерам тела и форме головы эти животные несколько напоминали лошадей, но их 3-4-палые конечности были снабжены не копытами, а большими изогнутыми когтями, похожими на когти гигантских ленивцев (см. ниже) или муравьедов. Любопытно, что создатель палеонтологии Ж. Кювье в свое время описал когтевую фалангу халикотерия как принадлежащую муравьеду ("Pangolin"), будучи уверен в наличии жестких и однозначных корреляций между различными частями организма. Среди палеонтологов нет единства мнений по поводу образа жизни этих странных существ. Возможно, халикотерии, подобно гигантским ленивцам, питались молодыми побегами и листьями деревьев, ветви которых они подгибали и удерживали когтистыми лапами; по другому предположению, халикотерии использовали когти для выкапывания из почвы питательных клубней и корневищ растений.
Адаптивная радиация парнокопытных началась несколько позднее, чем непарнокопытных, однако в олигоцене уже существовали примитивные представители современных семейств свиных (Suidae), верблюдов (Camelidae), оленьков (Tragulidae) и целый ряд вымерших групп. Важный вклад в изучение эволюции копытных был сделан замечательным русским палеонтологом В. О. Ковалевским. Анализируя филогенетические преобразования скелета конечностей у ряда палеогеновых парнокопытных, В. О. Ковалевский разработал концепцию о так называемых адаптивных и инадаптивных изменениях органов в эволюции, которая позволяет объяснить своеобразный характер филогенеза некоторых групп - быстрое достижение ими биологического прогресса, после чего происходило столь же быстрое вымирание.
У различных групп парнокопытных происходила постепенная редукция боковых пальцев. В. О. Ковалевский обратил внимание на то, что в некоторых филетическпх линиях, названных им адаптивными (Gelocus, Sus), этот процесс происходил в целом одновременно и гармонично с преобразованиями запястья и предплюсны, тогда как в других, инадаптивных (Anoplotherium, Anthracotherium, Entelodon, Hyopotamus, Xiphodon), редукция пальцев опережала преобразования запястья и предплюсны (рис. 63). Во втором случае эволюционные преобразования конечностей происходили быстрее и соответствующие филетические линии раньше достигали расцвета.
Рис. 63. Строение запястья и пясти у парнокопытных при инадаптивном (а) и адаптивном (б) типах эволюционных преобразований (по В. О. Ковалевскому):
а - Anoplotherium; б - Dicotyles;
1 - кости запястья; 2 - кости пясти.
а
Однако этот путь эволюционных преобразований приводил к формированию механически несовершенной конструкции конечностей, которая не обеспечивала надлежащего перераспределения нагрузок при редукции боковых пальцев. В итоге при конкуренции с представителями адаптивных линий инадаптивные формы в дальнейшем вымирали.
В общей форме, В. О. Ковалевский назвал инадаптивным такой путь эволюционных преобразований, при котором формирующееся приспособление несет в себе предпосылки для возникновения тех или иных внутренних противоречий; последние нарастают по мере развития приспособления, приводя в конце концов к эволюционному тупику. Филогенетические изменения как по адаптивному (свободному от подобных внутренних противоречий), так и по инадаптивному пути происходят под контролем естественного отбора и всегда являются приспособительными (так что сам термин В. О. Ковалевского "инадаптивный" == неприспособительный, в сущности, неудачен, но укоренился в науке). Отбор благоприятствует любым изменениям, дающим какой-либо выигрыш в борьбе за существование на данном историческом этапе, и не может "предвидеть" дальнейшей судьбы происходящих преобразований. Поэтому равно возможны и адаптивные и инадаптивные варианты изменений, поскольку вредные последствия инадаптивного пути проявляются лишь на последующих этапах филогенеза и не сами по себе, а при конкуренции с более удачными, адаптивными вариантами. Нередко инадаптивные изменения осуществляются быстрее, чем соответствующие адаптивные, поскольку первые происходят без глубоких перестроек организации, требующих большего эволюционного времени. Быстрота эволюционных преобразований, так сказать, покупается ценой их несовершенства. Этим и объясняется быстрый эволюционный успех инадаптивных линий, за которым, однако, следует их биологический регресс в результате конкуренции с представителями адаптивных групп.
Эволюция рассмотренных выше групп копытных в палеогене происходила на территориях Северной Америки и Евразии, обмен фаунистическими элементами между которыми происходил через Берингийский сухопутный "мост".
В Африке тем временем сформировалась своя оригинальная фауна растительноядных млекопитающих. В состав этой фауны входили внешне резко различающиеся животные: огромные хоботные (Proboscidea), небольшие даманы, или жиряки (Hyracoidea), напоминающие внешним обликом и образом жизни некоторых грызунов, вымершие еще в палеогене эмбритоподы (Embrithopoda), отдаленно похожие на носорогов или титанотериев, и перешедшие к водному образу жизни сиреневые (Sirenia), у которых развился горизонтальный хвостовой плавник, передние конечности преобразовались в ласты, а задние редуцировались. Однако при всем внешнем несходстве этих животных ряд характерных особенностей их строения (увеличение одной пары резцов, строение коренных зубов, редукция ключиц, наличие копыт, положение млечных желез и др.) позволяет предполагать общее происхождение указанных групп. Некоторые авторы полагают, что их предками могли быть какие-то примитивные кондиляртры; однако в Африке, где возникли все эти группы, ископаемых остатков кондиляртр пока не обнаружено.
Древнейшим известным представителем хоботных является меритерий (Moeritherium) из позднего эоцена и раннего олигоцена Египта. Меритерий был величиной с тапира и внешне, вероятно, походил на это животное, имея зачаточный хобот. Вторые пары резцов в верхней и нижней челюсти были сильно увеличены; их дальнейшая гипертрофия у более поздних хоботных привела к формированию бивней.
В раннем олигоцене появились древнейшие мастодонты - более высокоразвитые хоботные, внешне уже напоминавшие настоящих слонов. Название "мастодонт" означает буквально "сосцезуб", что связано с характерной формой увеличенных коренных зубов, коронки которых несли сосцевидные бугорки. По паре гипертрофированных резцов-бивней было как в верхней, так и в нижней челюсти. Морда у мастодонтов оставалась удлиненной, поэтому хобот (результат разрастания верхней губы и носа) был относительно коротким. Мастодонты были много крупнее меритерия, некоторые виды уже в олигоцене достигали размеров современных слонов. Мастодонтами называют представителей нескольких семейств, существовавших с олигоцена до плейстоцена (Gomphotheriidae, Mastodontidae). Расцвет хоботных наступил уже в неогене.
