Н Иорданский - Развитие жизни на Земле
РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ В НЕОГЕНЕ
Как мы уже упоминали, в течение неогена произошло значительное повышение материков (геократическая фаза), сопровождавшееся морской регрессией, иссушением климата и прогрессирующим развитием открытых ландшафтов. Одновременно происходило постепенное понижение средних температур на поверхности Земли. Эти изменения природных условий оказали глубокое влияние на флору, о чем уже говорилось выше, и фауну.
В неогене получили преобладание виды наземных животных, приспособленные к жизни в открытых и относительно сухих местообитаниях типа лесостепей, степей и саванн. В олигоцене вымерли многие формы, тяготевшие к лесам, влажным лугам, заболоченным участкам и тому подобным биотопам, характерным для палеогена. Эта судьба постигла многие группы непарнокопытных. Зато парнокопытные начиная с олигоцена широко распространились и быстро прогрессировали. Особенно это относится к наиболее новым их группам: оленям (Cervidae), жирафам (Giraffidae), вилорогам (Antilocapridae) и многочисленным полорогим (Bovidae). Успех этих форм прежде всего связан со специализацией зубов и пищеварительной системы к переработке грубых растительных кормов (злаков и других растений степей и саванн), а также с приспособлениями к быстрому бегу по относительно плотной почве травянистых равнин.
Из непарнокопытных в неогене успешно конкурировали с парнокопытными лишь лошади и носороги. Миоценовые и плиоценовые лошади очень многочисленны и разнообразны. Общее направление их эволюции (как и обычно, прослеживающееся в нескольких независимых и параллельных филетических линиях) характеризовалось дальнейшим увеличением размеров тела, сопровождавшимся коррелятивным удлинением морды и, соответственно, зубного ряда, увеличением размеров (особенно высоты) коренных зубов и развитием сложной системы гребней на их жующей поверхности, удлинением конечностей с дальнейшей редукцией боковых пальцев (рис. 60). При этом в разных филетических линиях преобразования различных указанных признаков происходили с разной скоростью и независимо друг от друга: в одних линиях быстрее прогрессировали преобразования зубов, в других - конечностей и т. п. 2. Для миоцена характерны трехпалые лошади (Parahippus, Merychippus, Hipparion и др.), у которых боковые пальцы были укорочены и касались субстрата, вероятно, лишь при более медленной ходьбе и при пересечении участков с влажной почвой (препятствуя увязанию). Центром эволюции лошадей оставалась Северная Америка, откуда эти непарнокопытные проникли в Евразию и Южную Америку. В плиоцене появились формы (Pliohippus, Plesippus), строение конечностей и зубов которых приближалось к таковым современной лошади (Equus), известной начиная с плейстоцена.
В неогене максимального расцвета достигли также хоботные, расселившиеся из Африки в Евразию, затем в Северную и наконец в Южную Америку. Центральный эволюционный ствол хоботных был представлен мастодонтами (рис. 69), среди которых появились очень разнообразные формы: с коротким и длинным хоботом, различного строения бивнями и т. п. Чрезвычайно своеобразны были так называемые лопаторылые мастодонты (Amebelodon, Platybelodon), у которых передняя (симфизиальная) область нижней челюсти чрезвычайно удлинилась, образовав вместе с огромными уплощенными резцами своего рода "совок" или "лопату", далеко выдвинутую вперед и имевшую чудовищную длину: у животного, достигавшего в холке высоты 2,5 м, нижняя челюсть составляла более 2 м. По-видимому, лопаторылые мастодонты использовали свою феноменальную нижнюю челюсть именно как лопату, подцепляя
Рис. 69. Мастодонт (Mastodon) (реконструкция К. К. Флерова).
какой-то растительный корм, скорее всего, со дна неглубоких полузаболоченных водоемов: сочные листья, клубни или корневища водных растений.
Боковой ветвью эволюционного ствола мастодонтов были миоценовые динотерии (Deinotherium), у которых передняя часть нижней челюсти была отогнута вниз, а сидящие на ней бивни были направлены вниз и назад. Сейчас очень трудно представить, как использовали такие бивни эти крупные хоботные.
От мастодонтов в миоцене возникли и настоящие слоны (Elephantidae). Их родиной, вероятно, была Южная Азия, откуда они в плиоцене расселились в Европу, Северную Америку и Африку. У слонов, в отличие от мастодонтов и динотериев, сохранилась лишь верхнечелюстная пара бивней, но особенно характерной чертой настоящих слонов является строение их огромных коренных зубов, высокие и сжатые с боков коронки которых состоят как бы из многочисленных поперечных пластинок, образующих на жевательной поверхности узор из узких поперечных гребней и желобков.
Обилию растительноядных млекопитающих в лесостепях и саваннах неогена соответствует и разнообразие хищников. В миоцене существовали уже все семейства современных хищных млекопитающих, представленные главным образом примитивными формами (большинство современных родов известно начиная с плейстоцена).
Среди ископаемых кошачьих (Felidae) интересна группа так называемых саблезубов (или, правильнее, "кинжалозубов" - Machairodontinae), существовавшая с олигоцена до плейстоцена. Этих хищников иногда называют "саблезубыми тиграми", но к тиграм они были не более близки, чем к львам, леопардам или домашним кошкам (которые являются представителями другого подсемейства кошачьих, собственно кошек - Felinae). Саблезубы (рис. 70) обладали огромными, уплощенными с боков клыками, достигавшими у крупных форм длины около 15 см; этим клыкам хищники и обязаны своим названием. Череп имел относительно длинную (по сравнению с собственно кошачьими) морду. Своеобразным было и телосложение саблезубов, характеризовавшееся коренастым, крепким туловищем, мощной шеей и могучими когтистыми лапами, причем передние конечности были длиннее и, видимо, сильнее задних. Такой тип телосложения совсем не соответствует способам охоты, характерным для современных кошачьих; едва ли саблезубы могли совершать дальние прыжки на добычу из засады или стремительно преследовать ее даже на коротких расстояниях. Чудовищные клыки и способность чрезвычайно широко открывать пасть, отводя нижнюю челюсть далеко вниз и назад (под уг
Рис. 70. Саблезуб (реконструкция К. К. Флерова).
углом, близким к прямому или даже несколько большим), указывают на то, что главным способом умерщвления добычи у саблезубов было нанесение страшных ударов клыками, глубоко вонзавшимися в тело жертвы и причинявших тяжелые ранения. Вероятно, основной добычей больших саблезубов (отметим, что среди них имелись и относительно мелкие виды) были крупные толстокожие животные (хоботные, носороги и др.), на которых хищники нападали из засады. Любопытно, что в Южной Америке в плиоцене существовал сумчатый саблезуб (Thylacosmilus), обладавший конвергентным сходством с настоящими саблезубами - коша
Рис. 71. Гиппариоы (Hipparion) (реконструкция К. К. Флерова).
чьими. Его добычей, вероятно, были такие крупные толстокожие животные, как токсодонты, мегатерии и др. В плейстоцене его вытеснили настоящие саблезубы (Smilodon), проникшие в Южную Америку из Северной вместе с другими видами высших млекопитающих (см. выше). Вымирание большинства крупных растительноядных форм к концу плейстоцена привело к вымиранию охотившихся на них саблезубов.
В миоцене водные млекопитающие пополнились ластоногими (Pinnipedia), разные линии эволюции которых - ушатые (Otariidae) и безухие (Procidae) тюлени и моржи (Odobaenidae) - возникли, вероятно, от примитивных представителей различных семейств фиссипедий. Общие особенности строения ластоногих сформировались параллельно и независимо в трех указанных группах.
На огромных пространствах Северной Америки, Европы, Азии и Африки, занятых лесостепями и степями с разной степенью увлажненности, в позднем миоцене и плиоцене получила широчайшее распространение характерная фауна, которую называют "гиппарионовой" по самому характерному ее представителю, трехпалой лошади - гиппариону (Hipparion, рис. 71). Многотысячные табуны гиппарионов паслись на лугах и остепненных участках, перемежавшихся с рощами широколиственных листопадных деревьев и кустарников (дуб, бук, ясень, вяз, ольха, различные виды тополя, граб, клен, грецкий орех и др.), и разреженными лесами (включавшими широколиственные и хвойные деревья: сосны, секвойи, болотные кипарисы), прорезанных долинами рек и заболоченными низинами. Вместе с гиппарионами обитали разнообразные антилопы, олени, древние жирафы (среди которых были палеотрагусы - Palaeotragus, похожие на современных окапи, со слегка удлиненными шеей и конечностями, и тяжелые буйволообразные сиватерии Sivatherium), хоботные (мастодонты и динотерии), носороги и страусы (близкие к современным африканским). В состав гиппарионовой фауны входили, конечно, и хищники (саблезубы, различные псовые, гиены, росомахи, куницы, виверры и др.), а также различные другие животные (грызуны, зайцеобразные, обезьяны) 1.
По-видимому, гиппарионовая фауна, рассматриваемая в целом, была в значительной степени предковой для современной фауны Африки, включающей представителей тех же основных групп животных. По аналогии с недавним прошлым африканских саванн и по обилию ископаемых остатков различных копытных в местонахождениях гиппарионовой фауны можно заключить, что в конце миоцена плиоцене на огромных пространствах равнин Старого и Нового Света паслись неисчислимые стада гиппарионов, антилоп, оленей, хоботных и других растительноядных млекопитающих. Ю. А. Орлов (1961) высказал предположение, что в зоне умеренного пояса, где уже в неогене были отчетливо выражены сезонные изменения климата, эти гигантские стада копытных и сопровождавшие их хищники должны были совершать весной и осенью далекие миграции, подобные миграциям африканских копытных (связанным с сезонным выпадением осадков), но в гораздо большем масштабе.
