Н Иорданский - Развитие жизни на Земле
Разнообразие наземных беспозвоночных в карбоне было дополнено появлением растительноядных брюхоногих моллюсков из группы легочных (Pulmonata), дышащих воздухом.
Вслед за беспозвоночными к освоению наземной среды обитания приступили и позвоночные. Их выход на сушу мог осуществиться лишь после появления там соответствующей пищевой базы (достаточно обильной фауны наземных беспозвоночных). Эти крупные животные не могли использовать почву как промежуточную среду между водой и сушей. Поэтому освоение суши позвоночными могло происходить только в условиях влажного и теплого климата, наиболее благоприятного для животных, физиология которых во многом еще подобна таковой рыб. С другой стороны, комплекс необходимых основных предпосылок (преадаптаций) для перехода к наземной жизни должен был сформироваться у предков наземных позвоночных еще во время обитания в водоемах.
Как мы уже упоминали выше, на низменных плоских материках девона были широко распространены мелкие водоемы с неустойчивым гидрологическим режимом, с изменчивыми очертаниями, связанные протоками друг с другом и с речными системами, густо заросшие водной растительностью и частично заболоченные. В этих теплых, обильных растительной пищей водоемах, несомненно, существовала богатая фауна, включавшая разнообразных пресноводных беспозвоночных и рыб. Самыми крупными их обитателями были хоановые рыбы. Среди них двоякодышащие приспособились к питанию моллюсками, ракообразными и другими беспозвоночными; твердые раковины и панцири добычи рыбы раздавливали крупными гребенчатыми зубами. Такой тип питания не требовал большой подвижности и совершенствования нервных реакций животного. Парные плавники (саркоптеригии) у двоякодышащих довольно тонкие, их скелет образован средним продольным рядом базальных элементов, по обе стороны от которого "елочкой" отходят меньшие радиальные элементы. Такие конечности не могут дать достаточную опору тяжелому телу на суше, и современные двоякодышащие никогда не покидают водоемов, даже при их полном пересыхании; засуху они переживают, зарывшись в ил на дне водоема.
Кистеперые рыбы были хищниками, подстерегавшими добычу, скрываясь в зарослях и внезапно бросаясь на нее из засады. Такой способ охоты требовал развития мощной мускулатуры тела, конечностей и челюстного аппарата (кистеперые питались относительно крупной добычей, в первую очередь, вероятно, различными рыбами) Череп кистеперых рыб имел особое приспособление, позволявшее надежно удерживать крупную бьющуюся добычу, как бы прилаживая к ней челюсти. Это достигалось подвижностью передней части черепа, которая могла поворачиваться вместе с верхней челюстью относительно задней части мозговой коробки (так называемый кинетизм черепа). Парные конечности у кистеперых рыб имели прочный и одновременно гибкий внутренний скелет, причем с поясом конечностей сочленялась одна крупная проксимальная кость, затем следовал второй отдел из двух параллельных костей, а далее располагались многочисленные мелкие косточки (рис. 24). Снабженные мощной мускулатурой, саркоптеригии кистеперых, вероятно, позволяли им не только скрытно передвигаться среди зарослей по дну водоема, но и выбираться на самое мелководье, проползать по мелким протокам из одного водоема в другой. Такие конечности вместе с легкими и некоторыми другими особенностями организации кистеперых рыб (в частности, преобразованиями кровеносной системы, позволившими направлять артериальную кровь из легких в голову через сердце, обособленную вентральную часть брюшной аорты и передние жаберные артерии) сформировали комплекс преадаптаций, который позволил некоторым филетическим линиям кистеперых перейти к использованию новой кормовой базы - обильной фауны беспозвоночных, обитавших на мелководье, на прибрежных "амфибиотических" растениях и по берегам водоемов. Это направление приспособительной эволюции вело дальше к освоению суши с ее бурно развивавшейся флорой и фауной, в составе которой еще не было крупных хищников. Эту экологическую нишу и заняли наземные позвоночные.
Отметим, что приспособления к наземности параллельно развивались у нескольких линий эволюции кистеперых рыб (Э. И. Воробьева, 1972, 1976). В связи с этим Э. Ярвик выдвинул гипотезу о дифилетическом происхождении наземных позвоночных от двух разных групп кистеперых рыб (Osteolepiformes и Porolepiformes). Однако некоторые ученые (А. Ш. Ромер, И. И. Шмальгаузен, К. С. Томсон, Э. И. Воробьева и др.) подвергли аргументы Э. Ярвика серьезной критике. Ныне большинство авторов считает более вероятным монофилетическое происхождение тетрапод от остеолепиформных кистеперых, хотя при этом допускается возможность так называемой парафилии, т. е. достижения уровня организации земноводных несколькими близко родственными филетическими линиями остеолепиформных рыб, эволюционировавшими параллельно.
Наиболее древние представители земноводных (класс Amphibia) - ихтиостеги (Ichthyostegalia, рис. 28) - известны из верхнедевонских отложений Гренландии. Их строение было детально исследовано Э. Ярвиком. Ихтиостеги были довольно крупными животными (длиной свыше 80 см), имевшими уже хорошо развитые пятипалые конечности наземного типа, с помощью которых они, несомненно, могли переползать по суше 1. Однако значительную часть жизни ихтиостеги, вероятно, проводили в водоемах, будучи, по удачному выражению Э. Ярвика, "четвероногими рыбами". Об этом говорит наличие у них настоящего хвостового плавника, напоминающего хвост хоановых рыб, а также сохранение во взрослом состоянии сейсмосенсорных рецепторов ("боковая линия" - органы чувств, функционирующие только в водной среде, воспринимая инфразвуковые колебания и электромагнитные поля). Каналы сейсмосенсорных рецепторов были обнаружены на костях черепа ихтиостег. В их черепе сохранялись рудименты костей жаберной крышки (И. И. Шмальгаузен допускал возможность наличия у ихтиостег и внутренних жабр, укрепленных на хрящевых жаберных дугах). Тело было покрыто мелкими костными чешуйками.
Рис. 28. Ихтиостега (Ichthyostega) (по Э. Ярвику).
Вероятно, древнейшие земноводные, подобные ихтиостегам, в водной среде не имели никаких преимуществ перед многочисленными и разнообразными кистеперыми рыбами. Более того, парные конечности наземного типа не могли эффективно работать при плавании в роли рулей глубины, как соответствующие плавники рыб, снабженные наружной лопастью из плавниковых лучей. Преимущества пятипалых конечностей проявлялись лишь в наиболее мелких участках водоемов и на суше. Скорее всего, между кистеперыми рыбами и их потомками - земноводными - в девоне существовала острая конкуренция, которая должна была способствовать расхождению этих групп в разные экологические ниши: кистеперые рыбы доминировали в водоемах, а земноводные занимали промежуточные местообитания между водой и сушей - мелкие прибрежные участки водоемов, где свободное плавание было затруднено, заболоченные районы, области с избыточной влажностью на суше. Несколько забегая вперед, отметим, что этот тип местообитаний, пограничных и промежуточных между водой и сушей, остался и впоследствии наиболее благоприятной для земноводных экологической зоной, где эта группа сохранила свои преимущества и перед рыбами, и перед более совершенными наземными группами тетрапод.
В карбоне начинается расцвет древних амфибий, представленных в позднем палеозое большим разнообразием форм (рис. 29), которых условно объединяют под названием стегоцефалов, т. е. "покрытоголовых". Этот термин, не имеющий ныне таксономического значения, подчеркивает характерную особенность данных животных, голова которых сверху и с боков была защищена унаследованным от рыб сплошным костным панцирем (так называемый стегальный череп), пронизанным лишь отверстиями ноздрей, глазниц и "теменного глаза" (см. выше).
Наиболее известной из групп стегоцефалов являются лабиринтодонты (Labyrinthodontia), к числу которых принадлежат и ихтиостеги. Их название связано с любопытной особенностью строения зубов, также унаследованной от кистеперых рыб: эмаль и дентин образовывали многочисленные складки, так что на поперечном шлифе возникала картина, напоминающая лабиринт.
Рис. 29. Представители стегоцефалов:
а - Pteroplax (Eogyrinus); б - Eryops; в - Cacops (реконструкции Д. Уотсона, В. Грегори и Е. Кольберта, Е. Олсона).
Лабиринтодонты в позднем палеозое была одной из наиболее распространенных и обильных видами групп позвоночных. К ним принадлежали и мелкие и крупные (длиной более 1,5 м) формы. В карбоне преобладали виды со слабо развитыми конечностями и длинным телом, которые, вероятно, обитали в многочисленных тогда болотах. В пермское время появились крупные крокодилообразные стегоцефалы с большой уплощенной головой (подобные эриопсу, - Eryops), а также мелкие виды с лучше развитыми конечностями и укороченными туловищем и хвостом (Cacops). Эти последние, скорее всего, жили преимущественно на суше, питаясь различными наземными беспозвоночными, хотя, как и все земноводные, нуждались в повышенной влажности воздуха и близости водоемов для откладки икры. Как считают некоторые авторы (И. И. Шмальгаузен, 1958, 1964; М. А. Шишкин, 1970, 1973), мелкие лабиринтодонты, державшиеся по берегам водоемов и спасавшиеся от наземных врагов прыжками в воду, стали предками бесхвостых земноводных (Anura), возникших вероятно, в позднепермское время.
