Н Иорданский - Развитие жизни на Земле
а б
Рис. 22. Панцирные рыбы (плакодермы):
а - панцирь Dinichthys; б - Pterichthys (из А. Ш. Ромера).
Древнейшие представители всех групп рыб, обитавшие в морях и пресных водоемах раннего и среднего девона, были, как и остракодермы, одеты более или менее сильно развитым костным панцирем, особенно мощным у так называемых панцирных рыб - плакодерм (класс Placodermi). Панцирь плакодерм (рис. 22) состоял из двух подвижно сочлененных друг с другом частей, одна из которых защищала голову, а другая - переднюю часть туловища. У некоторых плакодерм (отряд антиарх - Antiarchi) костные щитки одевали снаружи и подвижные придатки, располагавшиеся по бокам передней части туловища (возможно, они гомологичны передним конечностям других челюстноротых).
Рис. 23. Акантодия Climatius (по Тракуэйру).
У плакодерм не было настоящих зубов; их заменяли острые бивнеобразные выступы челюстных костей (у других групп челюстноротых зубы возникли из плакоидных чешуй кожного панциря, переместившихся по краям рта на челюсти). Среди плакодерм были мелкие придонные формы, вероятно, конкурировавшие с остракодермами, и крупные хищники, примером которых может служить позднедевонская динихтис (Dinichthys), у которой лишь одетая панцирем передняя часть тела имела длину около 3,2 м. Плакодермы вымерли в раннем карбоне, уступив место более прогрессивным группам рыб.
Другой примитивной группой палеозойских рыб были акантодии (Acanthodii), которых некоторые исследователи рассматривают как отряд класса хрящевых рыб (Chondrichtbyes), другие же считают особым классом позвоночных. Тело акантодий покрывали многочисленные костные пластинки и крупные чешуи; имелись окостенения и вовнутреннем скелете. Для акантодий характерно сохранение ряда очень примитивных особенностей. У них еще не установилось обычное для большинства позвоночных число пар конечностей; по бокам тела (рис. 23) тянулся ряд плавников (до 7 пар), возникших, вероятно, в результате дифференциации первоначально цельных плавниковых складок. В дальнейшем средние плавники в этом ряду, расположенные ближе к центру тяжести тела и поэтому малоэффективные и как рули глубины, и как стабилизаторы движения, подверглись редукции, так что сохранились лишь передняя и задняя пары. Челюсти у акантодий были связаны с черепом без участия следующей висцеральной дуги (подъязычной). Такое состояние, называемое протостилией, также очень примитивно; у всех остальных рыб верхний элемент подъязычной дуги (гиомандибулярный) используется как подвесок для укрепления области челюстного сустава. Акантодии обитали в пресных и морских водоемах с позднего силура до середины пермского периода, когда эта древняя группа подверглась вымиранию.
Остатки представителей многих групп примитивных позвоночных встречаются в отложениях пресных водоемов или солоноватоводных эстуариев, мелких лагун и прибрежных морских отмелей. Это побудило некоторых палеонтологов (А. Ш. Ромер, К. С. Томсон и др.) высказать предположение о пресноводном происхождении позвоночных и вторичном вселении различных групп в море в середине палеозоя.
В первой половине девона существовали уже и представители всех подклассов костных рыб (класс Osteichthyes): лучеперых (Actinopterygii), двоякодышащих (Dipnoi) и кистеперых (Crossopterygii). Первая группа, эволюция которой была в основном связана с освоением всей толщи открытой воды в пресных водоемах и в морях, в палеозое была относительно малочисленна, но достигла расцвета в мезозойской эре и остается в лице высших своих представителей (Teleostei) доминирующей среди рыб и в наше время. Оба других подкласса, объединяемые в группу хоановых рыб (Choanichthyes), сформировались во внутриконтинентальных пресных водоемах типа обширных мелководных озер, хорошо прогреваемых солнцем, обильно заросших водной растительностью и отчасти заболоченных. В воде таких озер из-за гниения растений нередко возникал дефицит кислорода. Такой тип водных местообитаний был широко распространен на низменных континентах в девоне и первой половине карбона. Это время и было "золотым веком" хоановых рыб, приобретших ряд важных приспособлений к жизни в таких водоемах. Важнейшим из них было развитие легких 1 - дополнительного органа дыхания, позволявшего использовать кислород воздуха при его недостатке в воде. Легкие представляют собой слепые мешковидные выпячивания от дна самой задней части глотки, куда рыба через
Рис. 24. Кистеперая рыба Eusthenopteron:
а - реконструкция внешнего вида; б - скелет; в - передняя конечность (из И. И. Шмальгаузена, 1964).
рот "заглатывает" воздух, используя для этого жаберный насос.
Хоановые рыбы вели в основном придонный, скрытный образ жизни, охотясь в гуще растительности. Кистеперые (рис. 24) были хищниками, подстерегавшими добычу в укрытиях, а двоякодышащие приспособились к питанию малоподвижными животными с твердыми панцирями (моллюски, ракообразные). Для передвижения у дна водоемов плавники хоановых рыб приобрели особое строение: наружная, "рулевая" лопасть, составленная тонкими плавниковыми лучами, редуцировалась, зато был сильно развит их внутренний костный скелет (базальные и радиальные элементы), выдвинутый из тела вместе с мышцами, образуя мясистую лопасть в основании плавника. Такой тип плавников, называемый саркоптеригием, позволял рыбе переползать по дну, скрываясь среди растений.
Для ориентации в подводных зарослях большую роль приобретает обоняние. Чтобы обеспечить постоянный обмен воды в органе обоняния, одно из двух обонятельных отверстий (ноздрей), ведущих у рыб в каждый обонятельный мешок, перемещается под верхнюю челюсть и открывается в ротовую полость, становясь внутренней ноздрей, или хоаной (отсюда название "хоановые рыбы"). Хоаны позволяют вентилировать орган обоняния, используя изменения давления в ротоглоточной полости, возникающие при работе жаберных крышек в процессе дыхательной вентиляции.
Кистеперые рыбы были очень многочисленны в пресных водоемах в девоне и начале карбона, но уменьшение распространения их местообитаний при усилении горообразовательных процессов и общем повышении уровня материков постепенно привело к упадку этой группы. Одна из линий эволюции кистеперых рыб целаканты (Coelacanthiformes) - вторично перешла к жизни в море, и единственный вид этой группы - латимерия (Latimeria chalumnae) - сохранился до нашего времени в водах Мозамбикского пролива в районе Коморских островов.
Двоякодышащие и в палеозое не были столь широко распространены, как кистеперые; ныне в пресных, иногда пересыхающих водоемах тропиков еще существуют 6 видов этой группы, относящихся к 3 родам: Neoceratodus в Австралии, Protopterus в Африке и Lepidosiren в Южной Америке. Замечательно, что ареал (область географического распространения) всех современных хоановых рыб соответствует разобщенным частям Гондваны (см. выше).
ОСВОЕНИЕ СУШИ
Согласно расчетам Л. Беркнера и Л. Маршалла (см. главу 2), освоение организмами суши как среды обитания могло начаться во второй половине ордовикского периода, когда содержание кислорода в земной атмосфере достигло 0,1 от современного. Действительно, первые вполне достоверные остатки наземных организмов известны начиная с силура 1. Вероятно, заселение безжизненных прежде материков было длительным процессом, развивавшимся в течение нескольких десятков миллионов лет, на протяжении ордовика, силура и девона.
Пионерами на суше были, несомненно, растения, сначала заселившие мелководья у морских побережий и пресные водоемы, а затем постепенно осваивавшие влажные местообитания на берегах. Древнейшими представителями этой "земноводной" флоры были псилофиты (Psilophyta) - невысокие травянистые или кустарникообразные растения (рис. 25), еще не имевшие настоящих корней, с мелкими листочками и органами бесполого размножения (спорангиями) на концах дихотомически разветвленных побегов. В их древесине уже имелись примитивные сосудистые образования - трахеиды. Псилофиты известны начиная с позднего силура и достигли расцвета в раннем и среднем девоне.
Рис. 25. Псилофит Asteroxylon (реконструкция Р. Крейзеля и Г. Вейланда).
Заселение суши растениями положило начало почвообразованию с обогащением минеральных субстратов органическими веществами. К этому времени (силур девон) относится и возникновение наиболее древних толщ горючих ископаемых, образующихся при неполном разложении скоплений растительных остатков.
Вероятно, в самом раннем девоне (а может быть, даже в позднем силуре) от псилофитов возникли другие группы наземных сосудистых растений: плаунообразные Lycopsida), членистостостебельные, или хвощевые (Sphenopsida), и папоротникообразные (Pleropsida). Представители этих групп, лучше приспособленные к жизни на суше, в позднем девоне повсеместно вытеснили псилофитов и сформировали первую настоящую наземную флору, включавшую и древовидные растения. Эту флору называют "археоптерисовой" по широко представленным в ней видам папоротников Archaeopteris. К этому времени относится и появление первых голосеменных (Gymnospermae), возникших от древних разноспоровых папоротников и еще сохранивших внешний облик древовидных папоротникообразных (птеридоспермы, или семенные папоротники, Pteridospermae).
