Н Иорданский - Развитие жизни на Земле
Остальные два отряда современных амфибий: хвостатые (Urodela) и безногие, или червяги (Apoda), произошли, по-видимому, от других групп стегоцефалов, которых объединяют в подкласс лепоспондильных (Lepospondyli). Среди лепоспондильных, помимо лизорофов (Lysorophia) - возможных предков указанных современных групп, интересны своеобразные формы с крайне удлиненным змеевидным телом, лишенным конечностей (аистоподы - Aistopoda), а также причудливые нектридии (Nectridia), одно из семейств которых отличалось поразительной структурой черепа (его задние углы непомерно разрастались вбок и назад в виде длинных конических выростов).
Рис. 30. Батрахозавры:
а - сеймурия (Seymouria); б - гефиростегус (Gephyrostegus) (реконструкции З. Буриана и Д. Уотсона).
От примитивных лабиринтодонтов в самом раннем карбоне (а может быть, даже до конца девона) обособилась группа антракозавров (Anthracosauria), первоначально также обитавших в прибрежной зоне водоемов. Однако среди представителей этой группы очень рано наметилась тенденция к освоению наземных местообитаний. Как и в большинстве случаев, эта тенденция независимо и параллельно реализовалась в разных филетическиж линиях, в каждой из которых постепенно формировались во многом сходные приспособления к жизни на суше. Антракозавров и тех из их потомков, которые сохранили, несмотря на наземный образ жизни, общий уровень организации и характерные черты размножения и онтогенеза земноводных (с откладкой икры в водоемах и водными личинками, имеющиеся жабры), объединяют в подкласс батрахозавров, или ящероземноводных (Batrachosauria). К батрахозаврам принадлежат
Рис. 31. Представители котилозавров:
а - капториноморф Hylonomus (по Р. Кэрролу); б - диадект (Diadectes) (по Е. Олсону).
сеймурии (Seymouria, рис. 30), котлассии (Kotlassia) и родственные им формы, существовавшие в пермском периоде. Сеймурий долгое время считали не земноводными, а пресмыкающимися, так близки они во многих отношениях (по строению черепа, позвоночника и конечностей) к настоящим рептилиям. Однако позднее были обнаружены остатки личиночных форм этих животных, имевших следы каналов сейсмосенсорных органов на костях черепа и, следовательно, обитавших в воде.
От каких-то примитивных батрахозавров (пока еще неизвестных) в раннем карбоне возникли настоящие рептилии (Reptilia). Р. Кэррол считает, что непосредственные предки пресмыкающихся могли быть близки по основным особенностям к позднекарбоновым гефиростегам (Gephyrostegidae, рис. 30), которые, однако, существовали слишком поздно, чтобы быть действительными предками рептилий. Возможно, гефиростеги были реликтовой группой, сохранившей ряд архаических особенностей строения, характерных для раннекарбоновых предков пресмыкающихся.
Настоящие рептилии известны начиная со среднего карбона. Е. Олсон указал на близкое совпадение времени появления пресмыкающихся и разнообразных групп высших насекомых - птеригот. Отметив, что все наиболее древние рептилии были относительно мелкими насекомоядными животными, Е. Олсон пришел к выводу, что формирование пресмыкающихся как группы было тесно связано с использованием новой богатой пищевой базы, возникшей на суше с появлением насекомых.
Вероятно, уже в карбоне у рептилий сформировался целый комплекс приспособлений, позволивших им и их потомкам стать в полной мере наземными животными. Важнейшим из этих приспособлений, которое сделало возможными многие другие существенные изменения организации, было развитие эффективного механизма вентиляции легких посредством движений грудной клетки 1. Оно сделало ненужным кожное дыхание, которое у земноводных является необходимым дополнением легочного. (Из-за несовершенства вентиляции легких, где скапливается избыток углекислого газа, земноводные нуждаются в выведении последнего через кожу.) Поэтому в коже рептилий стало возможно усиление процессов ороговения эпидермиса, защищавшего организм от постоянной потери влаги через покровы (неизбежной при кожном дыхании у земноводных) и риска гибели в сухом воздухе от обезвоживания. После этого пресмыкающиеся получили возможность заселить практически любые местообитания на суше, вплоть до безводных пустынь. Этому способствовало также развитие метанефрической (тазовой) почки и механизмов обратного всасывания воды из мочи, позволяющих выводить из организма максимально концентрированные экскреты. После ликвидации кожного дыхания у рептилий стало возможно разделение в сердце артериальной, поступающей из легких, и венозной, идущей от всех остальных органов, крови, что также было невозможно для земноводных. (У них от кожи кровь поступала в правое предсердие, а от легких - в левое, и если бы эти потоки крови в желудочке сердца разделить, то кожное дыхание стало бы невозможно использовать.) Все эти важнейшие достижения рептилий наряду с целым рядом усовершенствований скелета (удлинение шеи с развитием атланта и эпистрофея, позволившее значительно увеличить подвижность головы, некоторые преобразования в скелете конечностей и др.) создали важнейшие предпосылки для полного овладения наземной средой обитания.
Рис. 32. Мезозавр (Mesosaurus) (по З. Буриану).
Одновременно у древнейших рептилий возник второй комплекс приспособлений, избавивших от связи с водоемами все важнейшие процессы, связанные с размножением. Это было появление внутреннего осеменения вместо характерного для земноводных наружного; формирование крупных яиц, обильно снабженных запасными питательными веществами (желтком) и способных обеспечить длительное развитие зародыша; образование плотных яйцевых оболочек, защищающих яйцо на суше от обезвоживания и механических повреждений; наконец, возникновение особых зародышевых оболочек (амниона, аллантоиса и серозы), обеспечивающих благоприятную среду для развития зародыша, осуществляющих газообмен и накапливающих экскреты (из-за невозможности их выведения во внешнюю среду). По признаку наличия этих зародышевых оболочек высшие классы наземных позвоночных объединяются в группу амниот (Amniota), противопоставляемую низшим позвоночным - анамниям (Anamnia).
Древнейшие и наиболее примитивные пресмыкающиеся принадлежали к подклассу котилозавров (Cotylosauria) 1. Название "котилозавр" подчеркивает характерную особенность черепа этих животных, защищающего голову сплошным костным панцирем сверху и с боков, как у стегоцефалов, но более высокого и узкого, чем у последних (и несколько напоминающего у некоторых котилозавров при взгляде сверху чашу или кубок, откуда и название: греч. kotylos - чаша, кубок).
Центральной группой котилозавров являются капториноморфы (Captorhinomorpha, рис. 31), древнейшие представители которых известны из среднекарбоновых отложений. Это были небольшие (длиной до 50 см) насекомоядные животные.
Изобилие новых местообитаний и способов питания, доступных на суше, позволило пресмыкающимся уже во второй половине каменноугольного периода дать большое разнообразие форм, среди которых появились, помимо насекомоядных групп, растительноядные животные (диадектиды) и крупные хищники, питавшиеся позвоночными (некоторые более поздние капториноморфы и пеликозавры, см. ниже). Для группы, формирование которой, тесно связано с освоением суши, кажется несколько странным, что некоторые филетические линии рептилий уже в карбоне вернулись в водоемы, став полуводными или даже по-настоящему водными животными. Особенно интересны среди этих последних мезозавры (Mesosauria, рис. 32), конечности которых преобразовались в ласты, а длинные узкие челюсти, удобные для схватывания добычи в воде, были усажены многочисленными тонкими и острыми зубами. Остатки мезозавров были найдены в Южной Африке и Бразилии. Это хорошо соответствует представлениям о существовании в позднем палеозое единого материка Гондваны (см. выше).
ЖИЗНЬ В ПОЗДНЕМ ПАЛЕОЗОЕ
Как мы уже упоминали, начиная с позднего карбона в южном полушарии усиливаются процессы оледенения, связанные, возможно, с расположением Южного полюса в Гондване (в той ее части, которая соответствовала современной Антарктиде). На свободной от ледников территории Гондваны установился умеренный прохладный климат с выраженной сезонностью. Об этом говорит, в частности, наличие годичных колец в древесине растений гондванской флоры этого времени, получившей название глоссоптериевой (по широко распространенным в ней видам семенного папоротника Glossopteris, небольшого растения с крупными цельными листьями).
В состав глоссоптериевой флоры, кроме различных птеридоспермов, входили также представители других групп голосеменных растений: кордаптов, гинкговых и хвойных. Глоссоптериевая флора была характерна для обширных территорий современных Индии, Афганистана, Южной Африки, Южной Америки, Австралии, Новой Зеландии и Антарктиды.
На северных континентах, входивших в состав Лавразии и располагавшихся в раннепермское время в значительной степени в районе экваториального пояса, сохранялась растительность, близкая к тропической флоре карбона, но уже обедненная видами лепидодендронов и сигиллярий. К середине пермского периода во многих районах Лавразии (Европа, Северная Америка) климат стал более засушливым, что привело к изменению облика растительности: исчезли папоротники, каламиты, древовидные плаунообразные и другие влаголюбивые растения тропических лесов. В это время в морских лагунах и обширных соленых озерах происходило интенсивное отложение эвапоритов (осадочных пород, возникающих из растворов при их испарении); так сформировались соляные бассейны Соликамска и Цехштейна. Лишь на востоке Лавразии (Китай и Корея) климат и флора оставались в известной мере близкими к таковым в каменноугольное время.
