Владимир Бердников - Эволюция и прогресс
Глава 4. Ответ на отбор
Лорд Сомервиль, упоминая о том, чего животноводы достигли по отношению к овце, говорит: «Кажется, будто они начертили на стене форму, совершенную во всех отношениях, и затем придали ей жизнь».
Ч. ДарвинОбычно после прочтения книги Ч. Дарвина «Происхождение видов…» и даже после ознакомления с трудами крупнейших неодарвинистов от А. Вейсмана до Э. Майра у читателя остается впечатление, что отбор может все. Ограничения на его творческие возможности накладывают лишь разного рода экологические перипетии, но будь обстоятельства благоприятны, отбор за считанные миллионы лет мог бы в буквальном смысле создать из мухи слона.
Со времен Дарвина в качестве главного аргумента в пользу безграничных возможностей отбора выдвигаются успехи человека в создании хозяйственно ценных форм растений и животных. Особенно впечатляют результаты методической селекции последних двух столетий. Чаще всего такая селекция была направлена на повышение мощности вполне конкретной рабочей структуры. Чем не модель для изучения прогрессивной эволюции? Заметим, что скрещивая более и менее продвинутые на пути такого «прогресса» формы и следя за их потомством, можно было бы вскрыть генетическую подоплеку мощности рабочих структур. Итак, если мы действительно хотим проверить тезис о всесильности отбора и научиться измерять его творческие возможности, нам следует совершить небольшой экскурс в генетику количественных признаков.
Изменчивость особей
Вооружившись подходящим измерительным инструментом, мы можем убедиться, что взрослые особи любой природной популяции отличаются друг от друга по множеству характеристик (признаков): размерам тела и органов, частоте пульса, скорости бега, численности потомства и т. д. Попробуем найти способ, как оценить степень изменчивости популяции по таким мерным признакам.
Выберем наугад большое число особей (желательно одного возраста и пола) и измерим у них какую-нибудь характеристику. Ясно, что в любой выборке можно найти одну особь с наименьшей величиной признака и одну — с наибольшей. Разность между этими значениями — диапазон варьирования мерного признака — может служить грубой мерой его изменчивости в популяции. Разобьем диапазон варьирования на ряд равных по величине интервалов. Очевидно, что с помощью этой процедуры мы разделим свою выборку на классы, каждый из которых формируется особями со значением признака, не выходящим за пределы соответствующего интервала. Теперь всю эту совокупность особей можно охарактеризовать ее распределением по признаку, т. е. числом особей, входящих в каждый класс. Фактически мы задаем тем самым математическую функцию численности особей от величины измеряемого параметра.
Рис. 13. Распределение студентов Гарвардского университета по росту (no: [Castle, 1916]).
Эту функцию удобно воспринимать графически (рис. 13). На оси абсцисс откладываем классовые интервалы, а ордината отражает численность особей, «приписанных» к соответствующему интервалу.
К настоящему времени изучены распределения по всевозможным признакам у большого числа популяций разных видов. Оказалось, что их графики обычно представляют собой непрерывные (гладкие) кривые с одной вершиной. Признаки, имеющие такие гладкие одновершинные распределения, в генетике принято называть количественными. Нередко графики этих распределений имеют симметричную колоколообразную форму, напоминая в этом отношении нормальное, или гауссовское, распределение, давно известное в теории вероятностей.
Центральным объектом теории вероятностей является так называемая случайная величина, которая характеризуется своим распределением, т. е. вероятностью принимать значения в заданных интервалах. В этой области математики доказывается, что нормальное распределение возникает, когда случайная величина является суммой большого числа независимо варьирующих, но близких по величине слагаемых. Классический пример представляет собой распределение ошибок, изученное великим немецким математиком К. Гауссом.
Вся информация о конкретном нормальном распределении заключена в двух его параметрах — среднем значении и дисперсии. Их можно легко вычислить и для нашей выборки особей. Среднее значение <x> — это просто среднеарифметическая величина признака. Угловые скобки обозначают операцию усреднения. Итак,
(4.1)
где х1, х2…, хn — величина признака у первой, второй и т. д. особей; n — число особей в выборке.
Дисперсия распределения σ2 отражает изменчивость особей по величине признака и является, по определению, средним квадратом отклонения величины признака от его среднего значения:
(4.2)
При получении распределения особей по признаку мы разбиваем всю выборку на n классов, каждый из которых может быть охарактеризован численностью и средним значением признака. Для удобства сравнения разных распределений вместо численности класса лучше взять долю, которую составляют его особи в выборке. Таким образом, i-й класс можно охарактеризовать его долей (рi) в выборке и средним значением признака (хi). В этом случае среднее значение и дисперсия вычисляются по формулам
(4.3)
(4.4)
Компоненты дисперсии
Теперь попробуем разобраться в причинах изменчивости особей в природных популяциях. Практический опыт подсказывает, что это явление зависит от среды и от наследственности. То, что среда (в частности, качество питания) влияет на величину количественных признаков, знают все. Влияние наследственности также хорошо известно, достаточно напомнить поговорку: «Яблоко от яблони недалеко падает».
Действие на признак обоих факторов (среды и наследственности), по существу, независимо, что весьма упрощает проблему разложения наблюдаемой (фенотипической) изменчивости на компоненты, связанные с действием каждого фактора. В теории вероятностей доказывается, что дисперсия суммы независимо варьирующих случайных величин является суммой дисперсий каждой из них. Соответственно и фенотипическую дисперсию по величине любого признака (σ2) можно разложить на два слагаемых, на две компоненты — средовую (σе2) и генотипическую (σg2) дисперсии:
(4.5)
В некоторых случаях фенотипическая дисперсия популяции равна средовой. Это происходит тогда, когда генотипы всех особей идентичны. Таковы популяции многих растений, размножающихся бесполым путем — корневищами, побегами и т. д. Среди животных (некоторых рачков, коловраток и даже ящериц) известны клоны партеногенетических самок — потомков одной особи основательницы. Наконец, генетики и селекционеры любят работать с так называемыми изогенными (чистыми) линиями. Особи этих линий (если пренебречь редкими мутациями) генетически идентичны. Тем не менее, как бы мы ни старались выровнять условия среды, нам не удастся добиться полной идентичности их фенотипа.
Дело в том, что онтогенез включает в себя массу многостадийных взаимодействующих между собой процессов, при этом каждая последующая стадия возникает как следствие вполне конкретной предыдущей. Несмотря на хорошую защищенность онтогенеза от внешних воздействий, факторы среды в какой-то мере способны воздействовать на течение любого частного процесса, что может сказаться на прохождении всех последующих стадий и привести к изменению величины любого из многих количественных признаков. Кроме того, протекание многих стадий определяется регуляторными молекулами, число которых относительно невелико, а поэтому подвержено флуктуациям статистического характера. Нельзя же допустить, чтобы все регуляторы были, в свою очередь, регулируемы. Следовательно, сама сложность онтогенеза предопределяет далеко не абсолютную воспроизводимость фенотипа взрослых особей. Традиционно фенотипическую изменчивость генетически идентичных особей называют средовой.
Итак, эффект среды на признак можно рассматривать как сумму большого числа легких толчков, направляющих его развитие с равной вероятностью как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. В итоге в популяции формируется распределение по признаку, близкое к нормальному. Эти толчки не сдвигают среднего значения признака, которое олицетворяет собой «цель» развития признака, его генотипическое значение. Отсюда вытекает, что среднее значение количественного признака в группе изогенных особей можно рассматривать как его генотипическое значение, которое каждый организм как бы пытается реализовать в ходе своего развития. Тогда как величина средовой дисперсии олицетворяет собой уровень «шума среды», «мешающего» особи реализовать «цель» ее генотипа. Теперь попробуем оценить вклад в фенотипическую изменчивость наследственной компоненты.
