Александр Коган - Основы физиологии высшей нервной деятельности
Из рис. 32 видны наступающее при углублении дифференцировочного торможения возрастание амплитуды первичного ответа и радикальная перестройка поздних компонентов вызванного потенциала. Многие авторы рассматривают усиление поздней поверхностно не<...часть слова пропущена...>тивной волны как дипольное отражение развития тормозных процессов в глубоких слоях коры. Уменьшение этих волн при подкреплении считают результатом блокирования тормозными клетками импульсации от ретикулярной формации среднего мозга. Однако известно и уменьшение поздних волн вызванных потенциалов. При развитии условного торможения изменяется не только амплитуда, но и форма поздних компонентов вызванных потенциалов, происходит перестройка положительных и отрицательных фаз и появятся новые компоненты.
Рис. 32. Динамика вызванных потенциалов корковой проекции мышцы смыкания век на щелчки, подкрепляемые обдуванием глаза, при угашении условного рефлекса (по У.Г. Гасанову):
а, б — записи от двух подопытных животных; I — до угашения, II — в процессе угашения; арабскими цифрами указан порядковый номер подачи сигнала без подкрепления, знаки, означающие это сохранение условного рефлекса: «+» — частичное выпадение рефлексов, 0 — полное торможение, точки — артефакты от щелчков, стрелками отмечен пик поздней позитивной волны
К сожалению, пока не представляется возможным обобщить накопленные весьма разнородные сведения и дать им единое толкование. Видимо, неоднозначность результатов, особенно изменений поздних компонентов вызванных потенциалов, зависит от разных условий эксперимента: влияние посторонних раздражителей, локализации отведения, стадий развития условного торможения, фона электрокортикограммы, двигательной активности животного и многих других условий. В сложной картине динамики поздних негативных и позитивных компонентов вызванных потенциалов отражается развитие активности и смена состояния популяций нейронов разных слоев коры. Не менее сложные отношения складываются при регистрации вызванных потенциалов подкорковых структур. Вместе с тем систематический анализ динамики вызванных потенциалов, особенно его поздних волн, в разных структурах мозга при различных видах внутреннего торможения может быть ценным источником сведений о нейрофизиологическом механизме торможения.
Таким образом, при условном торможении изменения первичного ответа вызванного потенциала отражают главным образом общее состояние степени активности высших отделов мозга, а его поздние компоненты обнаруживают более специфические для развития тормозных процессов перестройки своей структуры, оценка значения которых требует дальнейших исследований.
Так же как образование временной связи условного рефлекса происходило путем совместной деятельности возбуждающихся и тормозящихся нейронов, так и при развитии тормозного состояния в коре действуют как тормозящиеся, так и возбужденные нервные клетки (рис. 33). Видно, что при выработке дифференцировочного торможения в зрительной и двигательной зонах коры из общего числа реагирующих нейронов возбуждающихся оказывается даже больше, чем тормозящихся, а в лобных и теменных отделах заторможенных больше, чем возбужденных. Примечательно, что подобные реакции нейронов этих корковых областей отмечались и при образовании условного рефлекса. Так, максимальная тормозная реакция нейрона и ее латентный период совпадают с таковыми максимальной возбудительной его реакции при выработке условного рефлекса. Такое совпадение лишний раз подтверждает, что условное торможение развивается в тех же структурах, которые образовали временную связь, и морфофункциональные различия этих структур одинаково отражаются в свойствах как формирования временной связи, так и ее затормаживания. Преобладание возбужденных нейронов в зонах корковых проекций условного и безусловного раздражителей может указывать на высокую активность нервных процессов в этих «узловых» этапах условно-рефлекторной деятельности.
Рис. 33. Реакция нейронов коры мозга обезьяны, отвечающих возбуждением (+) или торможением (−) на действие положительного сигнала с электрокожным подкреплением (заштрихованные столбики) и дифференцировочным без подкрепления (белые светлые столбики) (по Г. Джасперу и др.):
I — моторная зона, II — зрительная, III — теменная, IV — лобная
Развитие внутреннего торможения, например, при угашении условных рефлексов проявлялось в том, что у нейронов, реагирующих возбуждением, наблюдали снижение частоты условного разряда и даже замедление фоновой импульсации. У нейронов, реагирующих торможением, отмечали повышение частоты разряда на отрицательный сигнал. Наглядная иллюстрация такой динамики нейронных реакций представлена на рис. 34.
Рис. 34. Динамика реакции I, II, III возбуждения (А) и торможения (Б) нейронов двигательной коры кролика при выработке дифференцировочного торможения (по Е.Л. Полонской):
длинной линией под абсциссой обозначено время действия условного раздражителя, короткой линией под ней — <...> безусловного, двумя длинными линиями — действие условного раздражителя без безусловного
Одна из особенностей тормозных реакций нейронов состоит в том, что они угашаются быстрее, чем возбудительные. Так, в опытах с угашением условных рефлексов показано, что в то время как условные реакции возбуждающихся нейронов угашались постепенно и не полностью, реакции тормозящихся нейронов быстро исчезали. При этом наиболее устойчивыми оказывались те фазы импульсного ответа нейрона, которые соответствовали времени бывшего подкрепления. Отмечены существенные различия реакций нейронов разных отделов мозга на развитие внутреннего торможения. Например, нейроны ретикулярной формации среднего мозга крысы при неподкреплении сигнала пищевого рефлекса очень быстро перестают него реагировать, а нейроны гиппокампа еще продолжают отвечать, лишь уменьшив частоту импульсов. Указывают, что импульсные ответы нейронов гиппокампа обладают более высокой точностью дифференцирования по сравнению с другими подкорковыми структурами. Особенности динамики нейронных реакций при выработке условного торможения описаны при исследовании слуховой и моторной коры, а также внутреннего коленчатого тела у кроликов.
В опытах на зрительной коре морской свинки было показано, что тормозные влияния осуществляются от периферических частей микроансамблей нейронов к их центральным частям.
По поводу нейронов, тормозящихся даже при осуществлении условных рефлексов, было высказано предположение, что они представляют особую форму внутреннего торможения, которая сопутствует каждому акту условно-рефлекторной деятельности, и обеспечивают его приспособительную точность. Однако такое определение роли тормозящихся нейронов встретило возражение, согласно которому в описываемой ситуации речь идет не о внутреннем, а о координационном торможении, обеспечивающем точность выполнения условного рефлекса.
Таким образом, условное торможение проявляется в специфической организации возбужденных и заторможенных нейронов, участвующих в создании временной связи, и различных их взаимоотношениях в разных структурах коры и подкорковых образованиях мозга.
Нейрофизиологический механизм внутреннего торможения. О нейрофизиологии внутреннего торможения высказывались разные предположения. Так, И.П. Павлов (1927), не решая окончательно вопрос о его природе, считал возможным рассматривать развитие внутреннего торможения при неподкреплении как результат перевозбуждения клеток коркового представительства сигнала, которые при подкреплении предохранялись от этого затормаживанием. Исследование свойств угасательного торможения привело к сходному заключению о том, что оно является фазой перевозбуждения возбудительного очага. Другое предположение исходило из того, что при неподкреплении ослабляются прямые временные связи от зоны корковой проекции условного раздражителя к зоне безусловного и усиливаются обратные, по которым активируются апикальные дендриты выходных пирамидных нейронов в зоне представительства безусловного рефлекса. Такое локальное возбуждение дендритов создает электротоническую блокаду синапсов, и рефлекс прекращается (И.С. Беритов, 1956). Другим источником локального возбуждения апикальных дендритов пирамид могут быть неспецифические структуры таламуса (А.И. Ройтбак, 1958).
Исходя из того, что рабочее состояние высших отделов мозга обусловливается тоническим восходящим активирующим влиянием ретикулярной формации среднего мозга, условное торможение рассматривали как результат снижения этого влияния. Дальнейшие исследования показали, что для развития внутреннего торможения. Важное значение имеет изменение тонуса ретикулярной формации (Б.И. Котляр, 1977). Однако это не единственная причина внутреннего торможения.
