Александр Коган - Основы физиологии высшей нервной деятельности
Исходя из того, что рабочее состояние высших отделов мозга обусловливается тоническим восходящим активирующим влиянием ретикулярной формации среднего мозга, условное торможение рассматривали как результат снижения этого влияния. Дальнейшие исследования показали, что для развития внутреннего торможения. Важное значение имеет изменение тонуса ретикулярной формации (Б.И. Котляр, 1977). Однако это не единственная причина внутреннего торможения.
По другому предположению, ведущую роль в угнетении условных рефлексов играет антагонист мезэнцефалической системы — восходящая «синхронизирующая» таламокортикальная система (Г. Мегун, 1956). Считают также, что поскольку автостабилизация корковых процессов поддерживается «превентивным» торможением (П.В. Симонов, 1965), его углубление при действии неподкрепляемых раздражений образует внутреннее торможение.
На основании сходства ряда электрофизиологических показателей реализации положительных и отрицательных условных рефлексов, особенно при тонких дифференцировках, условное торможение рассматривают как возбуждение, ослабленное отсутствием обратной афферентации от исполнительных органов ввиду отсутствия подкрепления (Ю.Г. Кратин, 1967). Неподкрепление условного рефлекса само по себе становится сигналом «неблагополучия» и создает «трудное состояние», возникновение которого по механизму внешнего торможения задерживает рефлекс (П.К. Анохин, 1968). Различия порогов реакций, вызываемых безусловным и условным раздражителем, объясняют частичным торможением центральных структур собственного рефлекса на раздражитель, который сделали условным, а отмена подкрепления нарушает этот механизм, вызывает перевозбуждение и охранительное торможение в элементах временной связи (Э.А. Асратян, 1970).
Существует мнение, что внутреннее торможение есть не что иное, как образование нового рефлекса, в котором подкреплением является отсутствие безусловного раздражителя (Ю. Конорски, 1970). Условное торможение по многим своим проявлениям и электрофизиологическим показателям обнаруживает свойства доминанты, которая становится очагом нераспространяющихся возбуждений (В.С. Русинов, 1969). Если образование условного рефлекса происходит путем «прокладывания связей» между сигналом и доминантным очагом безусловного рефлекса, то при отсутствии подкрепления предполагают накопление в представительстве сигнального стимула нераспространяющегося возбуждения, образующего своеобразный локальный доминантный очаг. Поскольку образование пути условного возбуждения определяется пространственной синхронизацией и когерентностью ритмов активности (М.Н. Ливанов, 1972), их рассогласование препятствует распространению возбуждения по путям временных связей. Этому соответствуют данные о том, что при выработке дифференцировки двигательного рефлекса на звук коэффициенты корреляции импульсных потоков нейронов слуховой и ассоциативной коры кошки ранее положительные становятся отрицательными.
На основании результатов опытов, в которых изучали влияние симпатической части нервной системы на высшую нервную деятельность, был сделан вывод о ее участии в механизме формирования внутреннего торможения. Было высказано предположение, что выработка дифференцировочного торможения представляет собой образование нового рефлекса с подкреплением из памяти. Исследование процессов внутреннего торможения на нейронном и системном уровнях привело к заключению о существенной роли в его механизме явлений возвратного торможения и развития гиперполяризационных процессов в коре. Недавно представлены факты, свидетельствующие о том, что при изучении механизма внутреннего торможения следует учитывать изменения тонуса активности нейронов коры и подкорковых структур головного мозга.
Если относить к внутреннему все виды торможения, которые вырабатываются, то к нему принадлежит и торможение, возникающее при многократном повторении любого афферентного раздражения, которое приводит к угашению ориентировочной реакции на него. Такие явления «привыкания», или «габитуации», в сущности представляют собой случаи угашения натурального условного рефлекса. За последнее время они детально изучены на нейронном и молекулярном уровнях на гигантских нейронах беспозвоночных. При этом найдено, что угашение реакции втягивания жабер у аплизии сопровождается снижением моносинаптических ВПСП мотонейрона в результате уменьшения выброса медиатора из пресинаптических терминалей в синаптическую щель. Исследование квантового состава выделяющегося в синапс медиатора на примерах привыкания нервных клеток виноградной улитки и нейронов коры и гиппокампа кролика показало, что во всех случаях имело место уменьшение числа, а в некоторых случаях и объема квантов.
Несмотря на обилие работ по изучению внутреннего торможения, остается еще много неясного в его механизмах.
Глава 5
ДИНАМИКА ПРОЦЕССОВ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Вся сложная и разнообразная деятельность высших отделов нервной системы построена на работе двух основных нервных процессов — возбуждения и торможения. Протекая в подвижных пространственных и временных отношениях друг с другом, эти процессы то разливаются (иррадиируют), то сосредоточиваются (концентрируются), то возбуждение порождает торможение (отрицательная индукция), то торможение дает начало возбуждению (положительная индукция). Непрерывное взаимодействие движущихся и вызывающих друг друга возбудительных и тормозных процессов создает в высших отделах мозга чрезвычайно тонкую мозаику, колеблющийся узор из переплетения возбужденных и заторможенных нейронов. Такие мозаики лежат в основе как различных актов поведения, так и их торможения в явлениях сна.
Иррадиация и концентрация нервных процессовВозбуждение или торможение, возникшие в какой-либо клетке или группе клеток мозга, не остаются неподвижными, а всегда склонны к распространению. Распространение нервного процесса из очага его возникновения на окружающие нервные клетки называется иррадиацией.
Иррадиация торможения. Иррадиацию условного торможения удобно наблюдать в кожном анализаторе. Широко развернутая кожная поверхность тела является как бы увеличивающим зеркалом, в котором можно ясно видеть, как по последовательно расположенным проекционным полям будет иррадиировать тормозное состояние, например дифференцировочное торможение.
Иррадиацию дифференцировочного торможения обнаружили в следующем опыте.
Вдоль задней ноги собаки от стопы до бедра наклеивали пять «касалок» — приборов для механического раздражения кожи (рис. 35). Четыре верхние касалки использовали как сигналы условных пищевых слюноотделительных рефлексов. Эти рефлексы укрепляли, пока их слюноотделительный эффект не стал приблизительно одинаковым. Нижняя касалка служила дифференцировочным раздражителем и применялась без подкрепления едой, пока не перестала вызывать даже малейшего слюноотделения. Если теперь, вслед за применением дифференцировочной касалки, попробовать положительные раздражители, то оказывается, что слюногонное действие последних претерпевает закономерные изменения.
Рис. 35. Опыт с иррадиацией дифференцировочного торможения по корковым клеткам кожного анализатора:
0 — дифференцировочный раздражитель, 1, 2, 3, 4 — положительные условные раздражители (прикладываются к пунктам кожи ноги на расстоянии от дифференцировочного раздражителя соответственно на 3, 9, 15 и 22 см)
В классических опытах Н.Н. Красногорского и Б.А. Когана условный рефлекс на каждую из положительных касалок составлял 5 капель слюны за 30 с. Но каждый раз, когда дифференцировочная касалка создавала очаг торможения, начинали изменяться и соседние положительные рефлексы. Следовательно, торможение выходит за пределы своего очага и захватывает соседние клетки анализатора, в данном случае те, на которые проецируются кожные пункты положительных касалок. Далее видно, что в одинаковых условиях минутного интервала после троекратного действия дифференцировочной касалки условные рефлексы с положительных касалок изменяются по-разному, в зависимости от расположения последних относительно дифференцировочной. Так, рефлекс с ближайшего пункта (касалка 1) оказался полностью заторможенным. Рефлекс с пункта, расположенного несколько дальше (касалка № 2), был только уменьшен. Рефлексы с остальных пунктов, расположенных еще дальше, не только не испытали торможения, но даже усилились. Следовательно, иррадиирующее торможение оказывает тем более сильное воздействие на клетки анализатора, чем ближе они находятся к тормозному очагу. По своей природе иррадиация торможения — это развитие ТПСП на все большей территории коры, но не истинное движение процесса.
