Александр Коган - Основы физиологии высшей нервной деятельности
Растормаживание изменяет приспособительное значение условных рефлексов, аннулируя уточнение условного рефлекса, определенно снижает его приспособительную ценность. Но вместе с тем в чрезвычайных обстоятельствах (а это и есть обстановка действия внешнего тормоза) возврат к грубым, неуточненным, зато более универсальным формам рефлексов может иметь положительное значение.
Например, у лисицы, которая повадилась таскать кур с птицефермы, выработалось дифференцирование: она скрывалась при виде собаки, а при виде сторожа, который не мог ее догнать, только отбегала подальше. Надеясь подстрелить похитительницу, сторож обзаводится ружьем, но теперь лисица скрывается и от него: вид необычного предмета — ружья — подействовал как внешний тормоз и вернул лисице ее былую осторожность, растормозив оборонительный рефлекс бегства.
Каждый знает, какое воздействие может оказать такой внешний тормоз, как неожиданное известие или необычайное событие. При этом человек начинает, путать то, что раньше различал (растормаживание дифференцировок). Вместе с тем в этой ситуации он может вспомнить давно забытое (растормаживание угашенных связей).
Суммация торможения. Встреча тормозных процессов далеко не всегда приводит к их ущербу, как это было в случае растормаживания. В результате такой встречи может произойти их сложение и усиление. Наиболее часто такое сложение, или суммация, торможения происходит при одновременном начале его развития по разным поводам в отношении одного и того же рефлекса.
Можно наглядно показать суммацию двух разновидностей внутреннего торможения, например угасательного и запаздывательного. Для этого у собаки производят угашение ранее выработанных условных рефлексов. Один раз угашают короткоотставленный рефлекс, т.е. практически вырабатывают угасательное торможение. Второй раз, для сравнения, угашают рефлекс после его перевода на длительное отставление, т.е. одновременно вырабатывают угасательное и запаздывательное торможение. Оказалось, что рефлекс угасает быстрее во втором случае (рис. 30). Угасательное торможение с помощью запаздывательного полностью задерживало рефлекс после двух неподкреплений. Без запаздывательного оно подавляло полностью рефлекс только после 16 неподкреплений.
Рис. 30. Угашение условного пищевого рефлекса слюноотделения на свет при разном отставлении неподкрепляемого условного раздражения:
1 — на фоне выработки запаздывания (длинное отставление 30 с), 2 — после устранения запаздывания (короткое отставление 5 с), раздражения подавались с 3-минутным интервалом
При соответствующих условиях может суммироваться даже внешнее торможение с внутренним.
Рассмотрение разновидностей внутреннего торможения: угасательного, дифференцировочного, условного и запаздывательного — показывает, что все они — разные поводы к развитию одного и того же нервного процесса. Отсюда неудивительна их способность к суммации. Факты суммирования внешнего торможения с внутренним, переход одного из них в другое показывают, что даже внешнее и внутреннее — разные виды торможения — имеют одну физиологическую природу.
Физиологический механизм условного торможенияПосле того как И.М. Сеченов открыл центральное торможение, было много попыток понять, как может одна нервная клетка привести другую в недеятельное состояние. Однако до сих пор природа торможения остается до конца нерешенным и, как говорил И.П. Павлов, «проклятым» вопросом физиологии. Не разбирая громадный материал часто противоречивых сведений о тормозных процессах в разных отделах нервной системы, необходимо сосредоточить внимание на торможении, свойственном ее высшим отделам, — на условном торможении. Попытка систематизировать имеющиеся о нем сведения может пролить некоторый свет на физиологический механизм этого важнейшего процесса условно-рефлекторной деятельности.
Условное торможение как активный процесс. Активный характер условного внутреннего торможения заключается уже в том, что оно вырабатывается нервными клетками. Внутреннее торможение представляет собой результат деятельности нервных клеток и нередко, как, например, в случаях тонких дифференцировок, очень сложной деятельности. Однако торможение не является утомлением, поскольку в таком случае всякое ослабление нервных клеток, например наркотиками, ускоряло бы и усиливало дифференцирование, запаздывание и другие формы условного торможения. В действительности же происходит наоборот: ослабление корковых клеток устраняет торможение. Очень убедительным доказательством активного характера условного торможения является факт растормаживания отрицательных рефлексов дополнительными раздражениями. Торможение снимается дополнительной работой клетки. Если бы торможение было утомлением, то каждое новое усилие могло его только углублять, но никак не устранять.
Активная природа отдельных разновидностей условного торможения обнаруживается в основных свойствах их проявлений. Например, у собаки были выработаны два условных слюнных рефлекса: на стук метронома и звук звонка. Если угашать рефлекс на стук метронома, а затем испытать рефлекс на звонок, то последний окажется уменьшенным. Угасательное торможение, возникшее <...пропущено слово...> первом рефлексе, распространилось на второй. Но ведь второй рефлекс «не работал» и в нем не может быть утомления. Следовательно, угасательное торможение не является результатом истощения нейронов.
Также не может быть следствием истощения запаздывательное торможение, так как по мере его выработки величина рефлекса растет, т.е. усиливается развиваемое клеткой условное возбуждение. Несовместимы с утомлением и свойства других разновидностей внутреннего торможения.
Но если внутреннее торможение является активным процессом, тяжелой работой, то как с этим примирить его восстановительное действие (например, в случае сна)? На первый взгляд, здесь явное противоречие. Однако противоречие исчезает, если вспомнить, что условное торможение вырабатывается. Можно предположить, что, вырабатывая торможение, нервная система напряженно работает, но когда торможение вырабатывается, она оказывается освобожденной от большей части своей деятельности и отдыхает.
Естественно, что отношения работы и отдыха при разных условиях развития торможения могут быть очень различными. Следует также иметь в виду, что при любом виде торможения лишь часть нервных клеток снижает свою импульсную активность, а другая часть ее увеличивает. Торможение нервного центра — не деятельность всех составляющих его нейронов, а активная деятельность, организованная особым образом из возбужденных и заторможенных клеток.
Локализация условного торможения. В каких анатомических отделах нервной системы может возникать и развиваться условное торможение? Ясный ответ на этот вопрос дает следующий факт. При повторении индифферентного раздражения у собаки происходит угашение ориентировочного рефлекса на этот раздражитель. Так как это торможение вырабатывается, следовательно, оно является внутренним. Если же проделать такой опыт с собакой, у которой целиком удалены большие полушария мозга, то угашения ориентировочного рефлекса не происходит. Без высших отделов мозга развитие угасательного, как и других форм приобретаемого торможения, становится невозможным. Поэтому безусловные рефлексы и протекают у бесполушарных животных так стереотипно. Осуществляющие их низшие отделы головного и спинного мозга сами не способны к выработке условных форм торможения, хотя и обнаруживают более простые свойства «привыкания». Однако они участвуют в его формировании путем воздействия на функциональное состояние коры главным образом через тормозящую таламокортикальную систему.
Выработка условного торможения так же, как и выработка временных связей условного рефлекса, происходит в высших отделах нервной системы; у высших позвоночных — в коре и подкорковых структурах больших полушарий мозга.
Но высшие отделы мозга, в частности кора больших полушарий, имеют сложную структуру. Условный рефлекс образуется благодаря временной связи между анализаторами сигнального раздражения и механизмом подкрепляющей реакции; в каком же звене нейронных сетей, образующих пути осуществления условного рефлекса, вырабатывается условное торможение?
Результаты специальных исследований по изучению локализации условного торможения в корковых структурах мозга приводили ученых к разным взглядам (схематически представлены на рис. 31).
Рис. 31. Локализация внутреннего торможения (заштриховано) по представлениям различных авторов (по Л.Г. Воронину):
