Александр Уголев - Естественные технологии биологических систем
Рис. 24. Схематическая интерпретация перехода от морфокинетической к морфостатической секреции в ходе эволюции согласно теории Иордана. 1—морфонекротическая (голокриновая), II—морфокинетическая (апокриновая) и III — морфостатическая (мерокриновая) стадии секреции. 1—з — последовательные состояния секреторной клетки при разных типах секреции; а, б — этапы выхода ферментов в полость пищеварительного аппарата.
Следующей ступенью эволюции секреторного процесса являлось отторжение лишь апикальной части клетки с ее последующей регенерацией. Я полагаю, что этот апокриновый тип секреции и является действительно морфокинетическим. Дальнейшее развитие секреторного процесса заключалось в уменьшении структурных нарушений клетки при секреции, что характерно для морфостатической (мерокриновой) секреции высших позвоночных. Можно представить себе, что в конце концов должен возникнуть такой тип клеток, секреторная деятельность которых протекает без значительного изменения их структуры. А это уже представляет собой морфостатическую секрецию, свойственную высшим позвоночным.
Мысль Иордана, что первоначально секреция была связана с гибелью целой клетки, а затем лишь с гибелью ее части (которая по мере совершенствования функции становилась все меньше), подкупает своей простотой. Между тем морфонекротическая и морфокинетическая секреция — явления совершенно различного порядка. Можно представить себе переход морфо-кинетической секреции в морфонекротическую: клетки при некоторых условиях начинают отторгать при секреции вое большее количество цитоплазмы, что в конечном итоге должно привести к преобразованию морфокипетической секреции в морфонекротическую. Но как гибель неспециализированной клетки превращается в работу живой, высокоспециализированной клетки, понять трудно. Действительно, морфонекротическая секреция не предполагает высокой дифференциации структур и функций клеток, тогда как морфокинетическая секреция требует достаточно высокой и своеобразной специализации эпителиальных клеток. Но как только мы согласимся с этим, возникает вопрос: какие менее специализированные формы работы клетки предшествовали морфокинетичеокой секреции? Теория Иордана не дает ответа на этот вопрос.
Следует предположить, что морфонекротическая секреция не могла быть основой для возникновения морфокинетической, а последняя настолько специализирована, что сама имеет длинную историю. Но можно согласиться с Иорданом в том, что морфостатическая секреция возникла из функций, свойственных малодифференцированным структурам простейших животных.
Другим недостатком теории X. Иордана является ее преимущественно морфологическая сущность. В настоящее время признано, что эволюция структуры связана с изменением направления или интенсивности функционирования органа. Наконец, теория Иордана кажется устаревшей уже по одному тому, что связывает появление секреции с высокими стадиями эволюции, тогда как в последние десятилетия появилось большое число работ, доказывающих наличие истинной секреции у простейших и бактерий.
Теория Иордана могла бы считаться доказанной, если бы удалось обнаружить, что в ходе эволюции морфонекротическая секреция сменяется морфокинетической, а последняя — морфостатической. Но на всех этапах эволюции мы обнаруживаем существование всех трех основных типов секреции, что позволило высказать не одно, а несколько предположений. Например, можно считать, что морфонекротический, морфокинетический и морфостатический типы секреции являются тремя различными направлениями развития секреторной деятельности. Можно также предположить, что морфонекротическая секреция возникла из морфокинетической и т.д.
4.5.2. Экскреторная теория происхождения внешней и внутренней секрецииБолее четверти века назад мною было высказано предположение относительно происхождения секреторной деятельности пищеварительных желез. Оно в некотором отношении было противопоставлением теории Иордана и казалось полезным при объяснении природы отдельных феноменов, связанных с работой пищеварительных желез. Согласно экскреторной теории, секреция возникает из неспецифической экскреции, которая существует на самых ранних стадиях эволюции живого как элемент обмена веществ между вне- и внутриклеточной средами (рис. 25). В условиях такого обмена осуществляется удаление продуктов катаболизма. Однако этот процесс не идеален даже у высокоорганизованных форм, так как вместе с продуктами распада во внешнюю по отношению к клетке среду попутно выделяется некоторое количество биологически полезных и активных молекул. Их молекулярная масса варьирует и может достигать значительной величины, например у ферментов, некоторых гормонов и витаминов. Неизбежная «потеря» полезных материалов может при соответствующих условиях стать полезным признаком. В результате естественного отбора на основе усиленного выделения определенного продукта может происходить формирование секреторного процесса.
Оказалось, что экскреторная теория способна объяснить такое парадоксальное явление, как потеря ферментов и гормонов с мочой. Она объясняет также внутреннюю секрецию пищеварительных ферментов и экзосекрецию гормонально активных веществ в составе пищеварительных соков. Формирование секреторного процесса на базе неспецифической экскреции, по-видимому, может сводиться к следующему. Полезным признаком становится выделение во внешнюю или во внутреннюю среду организма определенного типа молекул, а их синтез и экспорт становятся доминирующей функцией данного органа или типа клеток.
Рис. 25. Схематическая интерпретация формирования различных типов внешней и внутренней секреции в ходе эволюции на основе неспецифической экскреции.
Схема — для многоклеточных организмов, ряды СФ и СР справедливы также для одноклеточных. ЭН — неспецифическая экскреция, ряды СФ и СР — формирование внешней секреции ферментов (СФ) и регуляторов (СР); ряды ИФ и ИР — формирование соответственно внутренней секреции ферментов и регуляторов. Черные пружки — ферменты, светлые — молекулы регуляторов; треугольники — молекулы экскретируемых веществ.
На основе экскреторной теории сделан ряд предсказаний. Во-первых, истинная секреция возможна уже у простейших, в частности у амеб при их переходе от свободного к паразитическому образу жизни. Во-вторых, внешняя и внутренняя секреция могут формироваться многократно в процессе филогенеза на основе неспецифической экскреции в различных по своему происхождению структурах. Кроме того, в ходе эволюции внешняя и внутренняя секреция могут превращаться одна в другую путем сравнительно небольших транспозиций. По-видимому, экскреторная теория происхождения секреторных процессов может объяснить наличие в составе пищеварительных соков таких необычных веществ, как групповые и типовые антигены, ферменты, обеспечивающие дыхание и окислительное фосфорилирование, а также ряд других ферментов.
Вероятно, морфонекротическая секреция является особым направлением эволюции пищеварительной системы или ее некоторых отделов, тупиковой ветвью развития секреции. Морфонекротическая секреция в известных случаях оказалась настолько эффективной, что сохранилась даже у наиболее высокоорганизованных животных. Так, например, кишечная секреция позвоночных происходит в основном по морфонекротическому типу. Что касается морфокинетической секреции, то ее происхождение остается неясным. Нельзя исключить, что по крайней мере в некоторых случаях морфокинетическая секреция возникает из морфостатической.
Итак, экскреторная теория является единственной, способной объяснить с единых позиций происхождение как внешней, так и внутренней секреции и предсказать ряд феноменов, обнаруженных впоследствии. Становится ясно, что внешняя и внутренняя секреция — родственные процессы, причем некоторые органы (слюнные и поджелудочная железы, желудок, тонкая кишка) обладают как внешнесекреторной, так и внутрисекреторной функциями.
Развитие экскреторной теории приводит на первый взгляд к определенным трудностям. Так, в ходе эволюции выделяется много метаболитов, в связи с чем возникает вопрос, при каких условиях и под влиянием каких факторов некоторые из них становятся жизненно важными регуляторами типа гормонов, кейлонов и т.д. При анализе условий возникновения гормональных эффектов можно допустить экскрецию метаболитов, не имеющих мишени и приобретающих ее на более поздних стадиях эволюции, когда формируется соответствующая гормональная система. Первоначально это может быть побочным эффектом. По крайней мере один подобный случай описан М. Флоркэном в 1947 г., который сообщил, что у асцидий содержится гормон окситоцин, действующий лишь на структуры позвоноч-ных животных. Однако возможно существование мишеней, которые в течение длительного времени остаются без вещества-регулятора. Не исключено, что время, разделяющее появление этих компонентов, может исчисляться миллионами лет.
