Александр Уголев - Естественные технологии биологических систем
Увеличение полезного эффекта может быть достигнуто за счет возрастания массы функционирующих элементов, но это происходит редко. Например, эффективность кишечного пищеварения могла бы быть повышена в результате удлинения кишечника, а мощность желудка — путем увеличения его объема. При этом должна была бы расти мощность не только секреторного, но и мышечного аппаратов. Однако если отбор идет по эффектам секреторной функции, то наблюдается гипертрофия слизистой без заметного увеличения мышечного слоя. Такое направление эволюции могло зависеть от действия отбора одновременно как в сторону увеличения полезного эффекта, так и в сторону уменьшения биологической стоимости функции, т.е. в соответствии с принципом эффективности.
Таким образом, эволюция функций определяется не просто принципом эффекта, а принципом эффективности. Развитие идет не по линии простого возрастания полезного эффекта, а по пути специализации функций. Благодаря этому достаточно полезный эффект сочетается с экономичностью функции. Так, по-видимому, возник прерывистый тип секреции слюнных желез. Непрерывное слюноотделение из мелких желез первоначально обеспечивало лишь увлажнение слизистой ротовой полости. Увлажнение пищи в это время было побочным эффектом, который затем превратился в главный. Однако возрастание интенсивности секреции, полезное во время еды, вне еды стало вредным. В результате возникло два типа слюнных желез:
1) мелкие, сохранившие первоначальную функцию;
2) крупные, работающие преимущественно при действии пищевых раздражителей. Спонтанная секреция обычно невелика и может рассматриваться как побочный эффект. Однако при определенных условиях она может оказаться полезной и послужить исходным пунктом для возникновения секреции непрерывного типа.
Секреторные клетки выделяют, как правило, большое количество различных ферментов. Однако в ходе эволюции усиливались синтез и секреция лишь тех ферментов, которые дают полезный эффект. На этом фоне происходила редукция ферментных систем, синтез которых был связан с определенными обменными расходами, но не компенсировался полезным эффектом. Именно так, вероятно, происходит специализация ферментативной функции у различных животных, а также в разных отделах пищеварительного тракта одного животного. Усиление функции (даже высокоспециализированной) повышает ее эффективность лишь до определенных границ. Дальнейшее возрастание хотя и увеличивает полезный эффект (например, скорость переваривания пищи), но прирост последнего оказывается меньшим, чем прирост «стоимости» функции. Таким путем достигается высокая степень соответствия функции органа условиям существования. Почему же, однако, функция не достигает беспредельного совершенства, даже если оно теоретически возможно?
Вернемся к так называемым реадаптивным признакам секреторной деятельности. Несмотря на совершенство клеточных мембран, без пользы для пищеварения теряется некоторое количество гидролитических ферментов. Как совместить эти потери с представлениями о большой эффективности и экономичности секреторного аппарата? Можно предположить, что в ходе эволюции избирательность секреторных процессов совершенствовалась, а побочный эффект, например выделение пищеварительных ферментов вне связи с пищеварением, уменьшался. Однако этот процесс мог иметь место лишь до тех пор, пока полезный эффект от уменьшения ферментных потерь был больше, чем «стоимость» аппарата, ограничивающего эти потери. По-видимому, дальнейшее ограничение ферментных потерь для организма неоправданно с точки зрения принципа эффективности. По этой же причине никогда не встречается полное отсутствие спонтанной секреции. Может быть, полный покой железистого аппарата является столь же «дорогостоящим» и биологически неэффективным процессом, как и напряженная секреторная деятельность вне пищеварения.
***Первоначальная идея о том, что в прогрессивной эволюции внутриклеточное пищеварение как более примитивное заменяется внеклеточным, не получила подтверждения в современных сравнительно-физиологических и биохимических исследованиях. Действительно, во всем диапазоне живых систем — от бактерий до млекопитающих имеют место все три типа пищеварения: внеклеточное, внутриклеточное и мембранное. Эти типы пищеварения, комбинируясь, обеспечивают все разнообразие естественных технологий переработки и усвоения пищи. Точно так же на всех этапах эволюции можно обнаружить основные механизмы транспорта, сформировавшиеся очень рано. Интересно, что внутриклеточное пищеварение фагоцитозного и пиноцитозного типов, считавшееся наиболее древним, в действительности появляется лишь у эукариотов.
Для понимания общих закономерностей ассимиляции большое значение имеет тот факт, что не удается проследить прогрессивной эволюции молекулярных машин. Напротив, начиная с бактерий и кончая млекопитающими сохраняются как принципы функционирования, так и характеристики ферментных и транспортных систем. Причины такой стабильности будут рассмотрены ниже.
Наконец, анализ эволюции пищеварительных функций позволяет утверждать, что у наиболее древних организмов они не были идеальными. Однако пищеварительные функции не стали идеальными и у высших организмов, как это можно было бы ожидать, следуя традиционному представлению о путях прогрессивной эволюции. Если принять, что естественные технологии живых систем всегда не идеальны, то возможно новое и более глубокое понимание не только принципов организации, но и механизмов эволюции живых систем. Эта проблема подробно рассматривалась мною на протяжении 25 лет в связи с анализом принципа эффективности как основного для интерпретации тенденции эволюции вообще и механизмов действия естественного отбора в частности. Неидеальность живых систем — результат того, что эволюция (в той мере, в какой она контролируется естественным отбором и тенденцией к совершенствованию) обусловлена не только накоплением полезных признаков, но и наличием сопряженных побочных эффектов. Если первое должно было бы в конце концов привести к формированию идеальных систем, то второе делает это недостижимым.
Наконец, следует учитывать так называемую метаболическую стоимость любой структуры и функция, определяемую энергетическими, пластическими и другими затратами на ее поддержание, регулирование и т.д. В результате этого любая живая система в ходе эволюции стремится к некоторому пределу, который зависит от соотношения положительного биологического эффекта и метаболической стоимости, имеющей отрицательную биологическую ценность. Кроме того, побочные эффекты также требуют определенных энергетических и пластических расходов. Однако благодаря дублированному контролю живые системы в ходе эволюции становятся весьма чувствительными как к внешним и внутренним изменениям, так и к их обобщенной полезности для организма в целом. Действительно, уменьшение полезности биологического эффекта сразу же приводит к преобладанию редукционных тенденций естественного отбора, вследствие которых орган или другая структура будут уменьшаться.
Таким образом, изучение эволюции пищеварения привело к двум важным выводам: 1) прогрессивная эволюция и адаптационные эволюционные перестройки происходят на основе некоторых мало меняющихся фундаментальных процессов; 2) эволюционные преобразования реализуются на основе принципа эффективности.
Итак, эволюция пищеварения основана на различных сочетаниях и способах использования преимущественно трех основных типов пищеварения (внеклеточного, внутриклеточного и мембранного), сформировавшихся очень давно. Я понимаю возможность вопроса о существовании эволюции вообще и попытаюсь ответить на него позднее. Сейчас замечу лишь следующее. Единство трофических механизмов свидетельствует, во-первых, что эволюция происходит на уровне общности фундаментальных механизмов и, во-вторых, что такая общность — обязательное условие круговорота веществ в природе и трофических связей, т.е. поддержания жизни на планетарном уровне.
Исследование процессов экзотрофии в эволюционном аспекте приводит к неожиданному результату. Чем глубже мы проникаем в сущность этих процессов, тем меньше становятся различия в наиболее фундаментальных характеристиках пищеварительных и транспортных систем у высокоорганизованных и примитивных форм организмов. Во многих отношениях невозможно сказать, в чем заключается результат прогрессивной эволюции. Речь идет не об отрицании эволюции вообще, а о том, что ее неопровержимым результатом является фантастическое многообразие форм живых существ. Обнаруживаемое единство принципов функционирования, напротив, служит важнейшим условием быстрой и конструктивной эволюции, а также условием жизни как планетарного явления.
