Александр Уголев - Естественные технологии биологических систем
Выйдя из фаринкса, пищевая вакуоль благодаря всасыванию воды в цитоплазму уменьшается в размерах, ее содержимое становится более компактным, а pH снижается до 1.4. Однако неизвестно, является ли такое снижение pH результатом истинной секреции кислоты, аутолиза или даже всасывания щелочного материала, заключенного в вакуоли. По-видимому, правильна первая точка зрения. Почти не имеется данных о пищеварении, происходящем в кислой среде. Однако эта фаза играет важную роль в умерщвлении жертвы и денатурации ее белков, как это имеет место у многих других животных. Хотя она и не гомологична первой фазе пищеварения у высокоорганизованных животных, тем не менее ее можно рассматривать как предвестник действительно кислотной фазы гидролиза.
Уменьшение размеров вакуоли является временным; в конце концов она вновь увеличивается, однако ее диаметр никогда не достигает исходной величины. При этом pH содержимого быстро повышается до 7.5—8.0, что, по-видимому, вызвано секрецией в вакуоль щелочных соков из окружающей цитоплазмы. Секрет, поступающий в вакуоль во время щелочной фазы, содержит протеазы, карбогидразы и липазы. Протеазы сходны с трипсином хордовых тем, что они активны в щелочной среде; пепсинподобных ферментов не обнаружено. Пищеварение в щелочной среде происходит очень быстро. По мере пищеварения, а также всасывания продуктов гидролиза и воды вакуоль уменьшается в размерах и, достигнув области анальной поры, содержит только непереваренные элементы. Имеются данные, что пищеварение (по крайней мере протеолиз) у парамеций не заканчивается в пищевой вакуоли, а продолжается в цитоплазме за счет содержащихся в ней катепсинов и дипептидаз.
У простейших других групп последовательность событий аналогична. В экстрактах цитоплазмы различных амеб обнаружены эндопептидазы, дипептидазы, карбогидразы, липазы, щелочная фосфатаза, часть которых, вероятно, секретируется в вакуоли. Однако, как и в случае парамеций, о месте синтеза и последовательности образования этих гидролаз известно мало.
4.3.2. Пищеварение у плоских червейДля свободноживущих плоских червей характерно внутриклеточное пищеварение. Однако большинство животных этого типа способно и к внеклеточному пищеварению, а их пищеварительная система обладает признаками клеточной и региональной специализации в этом направлении. У большинства плоских червей передняя кишка специализирована для питания и заглатывания пищи, а пищеварение происходит в результате сочетания внутриклеточных и внеклеточных процессов.
Пищеварение может быть охарактеризовано на примере турбеллярий. Как водные, так и наземные животные являются плотоядными. Они захватывают пищу (олигохеты, ракообразные, насекомые, моллюски или водоросли) и удерживают ее, пока фаринкс не проникнет в тело жертвы. В этот момент железистые клетки фаринкса начинают секретировать эндопептидазу, способствующую проникновению фаринкса и расщеплению тела добычи, всасываемого фаринксом. При поступлении пищи в отдел, следующий за фаринксом, железистые клетки секретируют эндопептидазу с оптимумом pH 5.0, участвующую во внеклеточном пищеварении. Этот фермент сходен (если не идентичен) с эндопептидазой фаринкса. Он также во многих отношениях сходен с пепсином хордовых, за исключением того, что эндопептидаза активируется веществами, содержащими сульфгидрильные группы, и, следовательно, по этому показателю больше похожа на внутриклеточную эндопептидазу хордовых. Первая внеклеточная фаза гидролиза происходит в кислой среде и сводится к протеолизу. Однако неизвестно, идет ли он до конца и образуются ли при этом дипептиды и аминокислоты. Эндопептидаза расщепляет часть белков до полипептидов, что в конечном итоге превращает пищу в однородную массу, суспензированную в жидкостях тела самой добычи. Кроме внеклеточного пищеварения, в этот период отмечается значительный фагоцитоз и со временем вся пища переходит в фагоцитарные клетки.
Фагоцитоз осуществляется свободными дистальными краями клеток, поглощающих частицы подобно амебам. Первоначально довольно большие вакуоли в процессе внутриклеточного гидролиза (за счет всасывания воды в цитоплазму) уменьшаются, а содержимое их становится компактней и однородней. Отшнуровываясь, вакуоли двигаются в глубь клетки, а на их месте образуются новые.
Последовательность внутриклеточного гидролиза позволила идентифицировать и локализовать типы соответствующих ферментов. При всасывании воды из вакуоли в нее из цитоплазмы поступает кислый секрет, содержащий активную эндопептидазу. Последняя продолжает протеолиз, начавшийся внеклеточно эндопептидазой железистых клеток. Одновременно в цитоплазме и в меньшей степени в вакуолярной жидкости появляется кислая фосфатаза, возможно, имеющая отношение к расщеплению фосфатсодержащих компонентов пищи. Но более вероятно, что она каким-то образом связана с выработкой эндопептидазы (по-видимому, как компонент системы освобождения энергии). Действие этих ферментов может продолжаться в течение 18 ч после приема пищи. При этом белки расщепляются до полипептидов, а стенки клеток, ядерные мембраны и другие плазматические структуры, состоящие в основном из белков, растворяются, так что жиры и углеводы становятся доступными соответствующим ферментам.
К концу первой фазы внутриклеточного пищеварения действие эндопептидазы прекращается, а активность кислой фосфатазы уменьшается. Далее наступает вторая (щелочная) фаза пищеварения. Благодаря секреции щелочных соков pH содержимого вакуоли повышается до 7.0—7.5 и активность кислой фосфатазы как в цитоплазме, так и в вакуолярной жидкости сменяется щелочнофосфатазной. Возможно, на более поздних этапах внутриклеточного гидролиза она участвует также во всасывании продуктов реакции. Выделяемые в вакуоль экзопептидазы завершают протеолиз полипептидов, образовавшихся под действием эндопептидазы. Жировые и углеводные компоненты пищи гидролизуются липазами и карбогидразами соответственно.
Продукты внутриклеточного гидролиза всасываются из вакуоли в цитоплазму фагоцитарных клеток и оттуда с помощью диффузии переносятся к остальным частям тела, так как у турбеллярий нет сосудистой системы — обычной транспортной среды тела животного. Кишка у них разделена на сильно разветвленные переднюю и две задние ветви, так что пищеварительная область охватывает все тело. В итоге все ткани или органы находятся достаточно близко от места пищеварения даже у тех тропических видов, тело которых достигает значительных размеров. Непереваренные остатки пищи движениями цитоплазмы выпятится обратно к свободному дистальному краю фагоцитарных клеток. Здесь они выталкиваются в полость, присоединяются к остаткам внеклеточного пищеварения и выделяются наружу через ротовое отверстие, так как анальное отверстие у плоских червей отсутствует.
Анализ имеющихся сведений о пищеварении у организмов, стоящих на разных уровнях эволюционного развития, в том числе у млекопитающих, позволил прийти к следующему заключению. Несмотря на различия в организации животных, относящихся к разным типам, процессы пищеварения у них характеризуются общими чертами. В самом деле, схема И. И. Мечникова «эволюция от внутриклеточного пищеварения к внеклеточному» могла рассматриваться как эволюция от простого к сложному. Однако с использованием методов ультрамикроанализа показано, что как у наиболее высокоорганизованных, так и у простейших животных существует общая последовательность деградации пищевых веществ: первоначальный гидролиз белков в кислой среде в отсутствие всасывания. У высших животных и человека пища из желудка поступает в тонкую кишку, где pH из кислого становится нейтральным или слабощелочным и инициируется гидролиз основных групп пищевых веществ за счет ряда соответствующих ферментов. Этот процесс совмещается с интенсивным всасыванием. У простейших, хотя весь цикл переваривания осуществляется в одной вакуоли, на определенном этапе также происходит сдвиг pH в щелочную сторону, появление в вакуоли различных ферментов, сходных с теми, которые свойственны высшим организмам, а также интенсификация всасывания. Наконец, электронно-микроскопический анализ демонстрирует, что механизмы секреторного процесса, в частности у тетрахимены, напоминают таковые у высших животных, например в клетках поджелудочной железы млекопитающих. Таким образом, у простейших не только доказана секреция, но и сходство этого механизма с аналогичным механизмом высших организмов. Характеристика кишечных эпителиев и секреторных процессов у низших животных весьма существенна, так как кишечные эпителии этих организмов являются филогенетическими предшественниками секреторных эпителиев таких важных органов высших организмов, как поджелудочная железа, печень и тонкая кишка.
