Василий Королев - Пчеловодство: первые шаги к прибыльному хозяйству
Половая система трутня состоит из парных семенников, семяпроводов, или половых путей с придаточными железами, и копулятивного аппарата. В семеннике заключается до 200 слегка извитых трубочек – семенных канальцев, в которых вырабатываются мужские половые клетки – сперматозоиды. От семенника отходит узкий извилистый семяпровод, который расширяется в колбообразный семенной пузырек, последний входит в стенку основания придаточной железы. В копулятивном аппарате трутня различают семяизвергательный канал, луковицу, шейку пениса и основание с двумя парными рожками.
Половая система рабочей пчелы напоминает половую систему матки, но с сильно недоразвитыми половыми органами. Яичник рабочей пчелы имеет вид тонкого лентовидного тяжа. В каждом из них находится от 1 до 12 яйцевых трубочек.
Гормональная система
Гормоны пчел – активные вещества, вырабатываемые органами внутренней секреции и выделяемые в гемолимфу. Гормоны оказывают разностороннее влияние на организм пчелы, контролируя важнейшие стороны ее развития (онтогенез). Их классифицируют на гормоны метаморфоза, нейро-, прото-и экзогормоны.
В процессах метаморфоза участвуют гормоны активации, линьки и ювениальный гормон. Гормоны активации продуцируют нейросекретирующие клетки, расположенные в переднем отделе головного мозга. Он стимулирует грудные железы, выделяющие гормон линьки, способствует проникновению ювениального гормона в жировое тело и участвует в секретирующей функции почти всех желез насекомого.
Гормон линьки секретируют грудная и заднеголовная железы. Он активизирует процессы линьки, развитие эктодермальных структур и косвенно влияет на их морфогенез.
Ювенильный гормон, вырабатываемый железой жирового тела, оказывает сильное влияние на морфогенез. Его присутствие обусловливает пропорциональное развитие личиночной стадии насекомого и гармоничность его последующего развития. При недостатке его в организме нарушается гармоничность развития насекомого, то есть части тела растут неравномерно. Экспериментальное введение ювенильного гормона в начале метаморфоза ведет к появлению большого числа личинок и маленьких пчелок. Таким образом, ювенильный гормон регулирует все основные функции организма, в том числе участвует в регуляции полового созревания.
Ювеноиды – аналоги ювенильного гормона, химические вещества природного (растительного) или синтетического происхождения, оказывающие такое же воздействие на организм насекомого, как и ювенильный гормон. Ювеноиды представляют большой интерес для биологической борьбы с вредителями сельского хозяйства.
Нейрогормон вырабатывается в нейросекреторных клетках мозга. Он оказывает влияние на ритмичность деятельности сердца, перистальтику, изменение цвета.
Протогормоны – вещества, гормональное действие которых происходит внутри производящих их клеток. Их делят на две группы: нейрогуморальные факторы и генические гормоны. Первые вырабатываются нервными клетками и действуют в их окончаниях, генические гормоны обусловливают развитие определенных генетических признаков.
Экзогормоны – вещества гормонального происхождения, которые действуют не только в вырабатывающем их организме, но и оказывают влияние на других особей пчелиной семьи. К экзогормону относится маточное вещество.
Феромоны пчел
Феромоны – это биологически активные вещества, секретируемые железами насекомого в окружающую среду и являющиеся средством внутривидовой информации. Различают феромоны тревоги, объединения, сбора и др. Они имеют непосредственное отношение к поддержанию единства, регулированию физиологического состояния и поведению членов семьи. У пчел обнаружено до 30 различных феромонов, отличающихся между собой по специфичности физиологического воздействия на членов семьи. Из числа обнаруженных феромонов идентифицировано и синтезировано более десяти. Детально изучены феромоны матки.
Наиболее высокой активностью и широким спектром действия обладает маточное вещество, так называемый феромон № 1 (транс-9-кето-2-деценовая кислота), продуцируемый верхнечелюстными железами матки. Он оказывает стимулирующее действие на рабочих пчел. С его помощью матка привлекает рабочих пчел внутри семьи, а также предупреждает откладку ими неоплодотворенных яиц и сдерживает выращивание в семье новых маток. Феромон № 1 в сочетании с выделяемыми маткой ароматическими соединениями, которые получили групповое название феромон № 2, оказывает регулирующее действие на рабочих пчел. В состав феромона № 2 входит метил-фенилацетат (метиловый эфир фенилуксусной кислоты) и метил-пропиоиат (метиловый эфир пропионовой кислоты). Неплодная матка выделяет феромон, который привлекает трутней во время брачного полета в воздухе.
В секрете верхнечелюстных желез найден роестабилизирующий феромон (транс-9-окси-2-деценовая кислота). Он оказывает регулирующее действие в период роения пчел, способствует сбору пчел при вылете роя и поселения в новое жилище.
Рабочие пчелы, окружающие матку при свободном передвижении по сотам, слизывают с ее тела феромоны и вместе с кормом передают остальным членам семьи. Через феромоны пчелы узнают о состоянии матки. При неудовлетворительном состоянии матки пчелы ее меняют. Гибель матки вызывает нарушение всей деятельности семьи независимо от количества в ней пчел: они прекращают строить соты, слабо работают на сборе нектара и пыльцы, плохо защищают свои гнезда. Без матки нарушается регуляция температуры, размещение кормовых запасов. Семьи, оставшиеся без матки, часто покидают свои ульи.
Феромоны, имеющие отношение к регулированию физиологического состояния семьи, выделяет не только матка и другие взрослые особи, но и расплод. У рабочих пчел при скармливании им экстрактов личинок подавлялось развитие яичников.
Помимо феромонов, связанных с размножением, в семье пчел существуют феромоны, регулирующие выполнение работ, необходимых для поддержания общественного образа жизни. Для охраны семьи от врагов существуют феромоны тревоги и отпугивания, выделяемые жалоносным аппаратом (изоамилацетат) и мандибулярными железами рабочих пчел (гептанои-2). Определенную информацию о составе семьи и выполняемой ею работе несет комплекс феромонов, выделяемых насоновой железой (имеется у матки и рабочих пчел). Она расположена между 5-м и 6-м тергитами брюшка. У рабочих пчел железа функционирует в тех случаях, когда они посещают источники пищи, не обладающие запахом, или при доставке воды. Матка использует железу при вылетах из улья. Пахучие вещества железы служат ориентиром для пчел, сопровождающих матку во время роения.
Нервная система пчелы
Пчелы имеют высокоразвитую нервную систему, состоящую из центральной, вегетативной и периферической (рис. 5). Центральную систему образует цепочка ганглиев (скоплений нервных клеток), лежащих на брюшной стороне тела по средней линии. Главная часть центральной нервной системы – мозг, находящийся в голове, над пищеводом. Он состоит из трех взаимосвязанных отделов, симметрично расположенных относительно продольной плоскости пчелы. От мозга отходят нервы к основным органам (зрения, обоняния, осязания), к верхней губе. Он участвует в секретирующей функции почти всех желез пчелы. Нервную систему составляют нервные клетки, способные генерировать возбуждение, нервные волокна, способные передавать их, а также нервные узлы, способные чувствовать и исполнять передаваемые возбуждения.
Подглоточный ганглий расположен в нижней части головы и соединен с мозгом окологлоточными тяжами (коннективами). Он иннервирует обе челюсти и нижнюю губу.
Брюшная нервная цепочка состоит из семи парных ганглиев, которые получают сигналы от чувствительных нервных клеток, представляющих периферическую нервную систему.
Периферическая нервная система состоит из чувствительных нервных клеток в различных органах тела пчелы и двигательными нервными окончаниями в мышцах, связанными с центральной нервной системой.
Вегетативная нервная система состоит из трех отделов: краниального (иннервирует передний и средний отделы кишечника и сердце), туловищного (трахеи, дыхальца и половые органы) и хвостового (иннервирует половую систему и заднюю кишку). Вегетативная система регулируется центральной нервной системой.
Высокоорганизованная нервная система обеспечивает сложные формы организации и функционирования как пчелиной семье, так и отдельным особям. Пчела рождается с готовым набором безусловных рефлексов (инстинктов). Но пчелы быстро приобретают и новые, условные рефлексы, благодаря чему они легко поддаются дрессировке. Рефлекторные принципы работы нервной системы преобладают, но определенные элементы творчества, проявляемые пчелами, вызывают восторг пчеловодов.
