Василий Королев - Пчеловодство: первые шаги к прибыльному хозяйству
Обоняние у пчел развито значительно сильнее, чем у человека. Пчелы воспринимают запахи некоторых цветков, которые человек не ощущает. Они способны также четко находить определенные, знакомые им запахи среди десятков других. Каждая пчелиная семья обладает своим индивидуальным запахом, по которому пчелы отличают пчел своей семьи от чужих. Но если пчелы всех семей работают на каком-либо одном медоносе (например, на липе), то различия в запахах отдельных семей сглаживаются; у пчел притупляется способность различать своих пчел от чужих. Запах цветков, который приносит в улей пчела-сборщица, оказывает возбуждающее действие на других пчел и наряду с мобилизационными «танцами» является своеобразным сигналом к полету за сбором нектара и пыльцы. Это используется при дрессировке пчел.
Запах играет существенную роль при роении пчел, спаривании матки и трутней и т. п. Пчелы имеют «объемное» обоняние и в темноте улья с помощью усиков различают развивающихся личинок. При этом осязательные и обонятельные ощущения тесно связаны между собой. В плакоидных сенсиллах рабочей пчелы и трутня обнаружены специфические клетки двух типов: одни – реагирующие на запах полового аттрактанта самки, другие – на запах секрета железы Насонова, выделяющей следовой феромон. Восприятия обоняния и осязания переплетаются в рядом расположенных нервных клетках и сливаются, как доказывают некоторые исследователи, в одно незнакомое человеку обонятельно-осязательное «топохимическое» ощущение (Халифман, 1981).
Органы вкуса пчелы
У пчел вкус воспринимается группой чувствительных клеток (рецепторов), от которых отходят нервы к надглоточному узлу. Пчелы имеют вкусовые рецепторы на ротовых частях, лапках ножек и усиках. Наиболее развиты органы на ротовых придатках, у основания язычка. Здесь имеются две группы хитиновых цилиндриков, прикрываемых приязычниками. Имеются еще группы чувствительных клеток вблизи протоков глоточных желез, на глоточной пластинке. Группа чувствительных клеток находится также и на верхней стороне нижних челюстей (рис. 4–5).
Вторая группа органов вкуса размещена на усиках. К. Фриш показал, что органами вкуса на усиках пчела-сборщица более тонко ощущает концентрацию сахара, чем рецепторами ротовых придатков.
Третья группа вкусовых клеток расположена на лапках пчелы. Чувствительность этих органов в 12 раз ниже, чем органов на усиках. Органы вкуса контролируют пригодность корма. Минимальная концентрация сахара в нектаре, при которой пчелы собирают его, может значительно изменяться. 5 %-ный раствор сахара пчелы не отличают от воды.
Вкусовые восприятия у медоносных пчел наиболее детально были изучены Фришем (1935). Они различают сладкий, горький, кислый и соленый вкусы, но их восприятие отличается от человеческого. Так, очень горький для человека солянокислый хинин в концентрации 0,02 % не вызывает отрицательной реакции пчел, а сахарный сироп с примесью 2 % соли они не берут. Минимальная концентрация сахара в нектаре, при которой пчелы будут собирать его и приносить в гнездо, может изменяться в несколько раз. У пчел разных пород этот порог различный. Из многих видов сахаров пчелы берут только те, которые усваиваются их организмом. Пороговые концентрации соляной кислоты и сахарозы для пчел и человека имеют близкую величину.
Пчелы хорошо различают концентрацию сахара в нектаре, и от нее зависит нагрузка медового зобика. Фриш (1955) сообщает, что при 17 %-ной концентрации сахара пчелы набирали в зобик в среднем 42 мг, при 34 %-ной – 55 мг, при 68 %-ной – 61 мг. Пчелы быстрее забирают сироп 50–60 %-ной концентрации.
Пчела может различать свыше 40 видов пахучих веществ и некоторые из них улавливать в очень малых концентрациях. Обоняние играет существенную роль при отыскивании источников корма и мобилизации для его сбора. Пчела приносит вместе с нектаром запах растения, с которого он собран. Данный аромат пчелы воспринимают как сигнал к полету и поискам растения с таким запахом.
Органы осязания пчелы
Органы, воспринимающие действие механических, температурных и других раздражителей. К органам осязания у пчел относят чувствительные выросты кутикулы – трихоидные (волосковые) сенсиллы, выполняющие функции механорецепторов. Возбуждение сенсиллы возникает вследствие ее отклонения от исходного положения при контакте с различными предметами или под давлением потоков воздуха. Особенно много сенсилл находится на конечном членике усиков (антенн) рабочей пчелы и матки (на усиках трутней их почти нет). Одиночные сенсиллы рассеяны по всему телу и могут служить тактильными рецепторами, играющими важную роль в поведении пчел, главным образом при контактах внутри улья. Пригодность субстрата для питания и яйцекладки определяется контактными хеморецепторами (разновидностью механорецепторов). Они играют большую роль также при коммуникации между особями во время работы в гнезде (постройка сотов в полной темноте, уход за потомством, откладка маткой оплодотворенных или неоплодотворенных яиц в зависимости от величины ячеек и т. п.).
Часть волосков, покрывающих тело пчелы (поверхность брюшка, ротовые придатки, усики, кончики ножек, крылья и др.), выполняют функции органов осязания. Осязательные волоски связаны с чувствительными клетками нервной системой пчелы. Органы осязания и обоняния позволяют также хорошо ориентироваться при выполнении всевозможных работ в темном гнезде.
Органы слуха пчелы
Органами слуха у рабочей пчелы являются чувствительные образования, воспринимающие звуковые колебания. Они представлены несколькими типами рецепторов. Виброрецепторы (разновидность механорецепторов) воспринимают колебания, передающиеся через твердый субстрат, и размещаются вблизи бедра пчелы. Фонорецепторы воспринимают звуки через воздух при помощи трихоидных (волосковых) сенсилл, находящихся на голове между фасеточными глазами.
Наибольшую информацию об интенсивности звука, длительности звуковых посылок (сигналов) и закономерностях их повторения воспринимают так называемые хордотональные органы. Расположены они в различных частях тела (на туловище, антеннах, крыльях и ногах). Основной хордотональный орган у пчел находится в пятке, вблизи сустава, соединяющего ее с голенью. Кроме того, к органам слуха относятся колоколовидные сенсиллы, служащие для восприятия колебаний (сотрясений, перегибов), происходящих в гиподерме пчелы. Они находятся на усиках (антеннах), крыльях, ногах, яйцекладке, мандибулах.
Восприятие механических раздражителей происходит также с помощью хордотональных органов.
Хордотональные органы представляют собой серию особых сенсилл, натянутых между двумя участками кутикулы. Натянутые как струны, они регистрируют малейшие деформации и воспринимают степень натяжения стенки тела.
Еще одной специализированной формой хордотональных органов является Джонстонов орган. Этот сложный орган расположен на втором членике антенны медоносной пчелы.
Стимуляция Джонстонова органа происходит как при активном ощупывании антеннами различных предметов, так и во время движения насекомого в воздушной среде (регулирует скорость полета). Джонстонов орган, кроме того, воспринимает звуковые колебания. Насекомые способны воспринимать не только звуковые колебания, но и любые колебания среды. Если ухо человека воспринимает изменение давления воздуха, вызываемое источником звукового колебания, то у насекомых чаще воспринимается движение воздуха.
В естественных условиях органы слуха могут реагировать на всевозможные звуки как биотического, так и абиотического характера. Однако совершенно ясно, что в первую очередь медоносные пчелы приспособлены к восприятию лишь тех звуковых сигналов, которые имеют для них значение.
Гравитационные органы
Специальные чувствительные образования, воспринимающие различные внешние и внутренние механические раздражения, посылающие в нервную систему сигналы о деятельности двигательной системы пчелы и способствующие ориентации пчелы в гравитационном поле Земли. Эта группа рецепторов реагирует на сокращение мышц, смещение сегментов тела и движения его придатков, образуя периферический отдел двигательного анализатора. Он включает рецепторы равновесия, необходимые при строительстве сотов и в полете, рецепторы восприятия направления и скорости движения, необходимые в полете и при посадке (приземлении) и др. Разновидностью хордотональных органов является джонстонов орган.
Органы восприятия температуры, влажности и СО2
Одним из основных экологических факторов, обеспечивающих нормальную жизнедеятельность медоносных пчел, является температура. Термочувствительными органами у пчел являются расположенные на антеннах трихоидные (волосковые), базиконические (обонятельные) и целоконические сенсиллы. Целоконические сенсиллы представляют собой короткие волоски, скрытые в углублениях кутикулы. Они имеют вид капсулы с отверстием наружу. Иннервируется сенсилла чувствительными клетками. Целоконические сенсиллы располагаются группами на верхней и нижней сторонах внешних концов каждого из восьми наружных члеников жгутика.
