Алексей Целлариус - Нескучная биология
Так обстоит дело почти у всех папоротников, у всех хвощей и у части плауновидных. Однако, у двух групп плауновидных (селагинеллы и полушники), и у небольшой группы водных папоротников, процесс идет несколько сложнее – у них существует разноспоровость. Формируются два типа спор – мегаспоры, дающие начало женским гаметофитам, на которых формируются архегонии, и микроспоры, из которых формируются гаметофиты исключительно с антеридиями.
Как появилось семя
Как и почему возникла разноспоровость – тайна, покрытая глубочайшим мраком. На первый взгляд, разноспоровость создает лишние проблемы. Спермию приходится искать другой, неизвестно где находящийся женский гаметофит. Правда, архегонии выделяют особые вещества, и спермии ориентируются «по запаху». Но задачу это упрощает ненамного. Можно предположить, что в случае разноспоровости чаще будет происходит перекрестное оплодотворение, то есть зигота будет потомством двух разных особей. Перекрестное оплодотворение – штука, несомненно, выгодная, она способствует распространению полезных свойств и увеличивает изменчивость. Так или иначе, чем-то разноспоровость очень удобна, или была удобна в древности.
Среди растений древности разноспоровость была распространена очень широко. И в девонском периоде, более трехсот пятидесяти миллионов лет назад, растения из вымершего отдела прогимноспермов (это были деревья весьма внушительных размеров) сделали очень важный шаг. Многие прогимноспермы не выбрасывали созревшую мегаспору на произвол судьбы, а оставляли «при себе». В общем, резонно. Проблемы у спермиев при этом не увеличиваются, а мегаспору спорофит может, хотя бы отчасти, уберечь от всяческих случайностей. В частности, прикрыв ее специальными выростами. Надо сказать, что к середине девонского периода, когда прогим-носпермы начали экспериментировать с мегаспорой, суша уже была заселена разнообразными членистоногими, в частности, примитивными бескрылыми насекомыми и клещами. Во второй половине девона насекомые начали осваивать полет. Значительная часть древних насекомых и клещей питалась как раз спорами, и эксперименты прогимноспермов были весьма своевременны.
Развитие гаметофита селягинеллы 1 – микроспора; 2 – мегаспора; 3 – мужской гаметофит; 4 – женский гаметофит; 5 – ризоиды; 6 – сперматозоиды; 7 – зародыш спорофита; 8 – прорастающий спорофит
Мегаспора некоторых прогимноспермов оставалась в спорангии, и стенка спорангия образовала защитную оболочку. Эта оболочка имеется и у современных семенных растений и носит название нуцеллуса. Мало того. Спорангии образуются на особом укороченном побеге. На ножке, которой спорангий крепился к побегу, начали формироваться длинные узкие чешуйки, прикрывающие спорангий – купулы. Эти лопасти затем начинали срастаться, одевая спорангий оболочкой, у современных растений такая оболочка образует семенную кожуру. Все вместе, мегаспора со своей оболочкой, спорангий и сросшиеся купулы называется семязачатком. Семязачаток – это еще не семя. Семенем он становится тогда, когда внутри оболочки мегаспоры разовьется женский гаметофит, когда яйцеклетка будет оплодотворена и когда сформируется зародыш. Зародыш у всех семенных растений на более или менее долгое время впадает «в спячку», и этим периодом покоя развитие семенных растений отличается от развития споровых. Так вот, вся эта сложная структура с покоящимся зародышем и называется семенем.
«Готовый» зародыш являет собой, по сути, крошечное растение, свернутое в клубок, обладающее зачатками основных частей растения взрослого.
Настоящие семена были, вероятно, уже у некоторых прогимноспермов. Поначалу, вероятно, семязачатки опадали, оплодотворение происходило уже на земле (или в воде) и только там семязачаток превращался в семя. Но довольно быстро прогимносперны «догадались», что семязачатку, остающемуся на ветке, гораздо легче «поймать» разносимые ветром микроспоры, чем лежащему на земле. От этих семенных прогимноспермов и произошли современные голосеменные растения, а также еще одна группа – семенные папоротники.
Семенной папоротник: А – общий вид; Б – семя на нижней стороне листа
Семенные папоротники (с настоящими папоротниками они не имеют ничего общего) были многочисленны во второй половине каменно-угольного периода и, просуществовав сто пять-десят миллионов лет, вымерли к концу юрского периода, во времена расцвета динозавров. А голосеменные, появившиеся уже в конце девона, процветают и в наши дни.
К голосеменным относятся хорошо знакомые всем хвойные, саговники (не путать с саговыми пальмами), гинкго – красивое крупное дерево, единственный доживший до наших дней представитель некогда многочисленного племени, и гнетовые, среди которых эфедра, с которой некоторые из вас могут быть хорошо знакомы. Эти кустарнички с побегами, напоминающими хвощ, растут, в частности, в степях и полупустынях на юге России и в горах Кавказа.
Гинкго двулопастный
Следующий шаг
Голосеменные растения появились около трехсот пятидесяти миллионов лет назад, в конце девонского периода. И только через двести с хвостиком миллионов лет, в начале мелового периода, растения сделали следующий рывок вперед – появились покрытосеменные. Этот эволюционный прорыв тесно связан с эволюцией насекомых.
Насекомые с удовольствием посещали органы размножения растений уже в карбоне. Они высасывали семязачатки, ели споры и попутно переносили микроспоры с одного растения на другое, просто потому, что некоторое количество микроспор неизбежно прилипало к их телу. Большинство растений боролось с этими нахлебниками изо всех сил, главным образом отращивая различные защитные приспособления. Однако некоторые группы голосеменных сумели оценить ту пользу, которую приносили насекомые, перенося микроспоры с одного стробила на другой и от одного растения к другому. Поскольку насекомое, в отличие от ветра и воды, действует целенаправленно – перебирается от одного семязачатка к другому – оно переносит микроспоры гораздо надежней, чем вода или ветер. Некоторые голосеменные «приручили» насекомых, постаравшись максимально использовать преимущества такого способа переноса микроспор и свести к минимуму вред.
Из голосеменных дальше всего по пути использования насекомых продвинулись беннетиты, которые, возможно, и были предками первых покрытосеменных. Приручение насекомых ставило перед беннетитами две основные задачи: во-первых, нужно было максимально защитить от посетителей драгоценные семязачатки и микроспоры (пыльцу). Одновременно нужно было как-то привлечь насекомых, заставить их посещать стробилы не от случая к случаю, а регулярно. Одно противоречит другому и проблема кажется неразрешимой. Однако беннетиты вывернулись. Стробил большинства беннетитовых нес одновременно и мега и микроспорангии, то есть был двуполым. Ось стробила (стебель) на верхушке была расширена и имела форму конуса (цветоложе). Поверхность конуса была плотно усажена семя-зачатками, которые беннетиты надежно прикрыли специально отрастающими листоподобными чешуйками. Ниже шло широкое кольцо тонких длинных перистых листочков, микроспорофиллов, несущих микроспорангии. И – главная фишка беннетитов – на поверхности цветоложа между основаниями микроспорофиллов располагались особые органы, до которых ни одно другое растение «не додумалось» – нектарники. Все остальное не было новостью в мире растений, но нектарники, выделяющие питательную сахаристую жидкость, одним ударом решили несколько проблем. Они отвлекли насекомых от семязачатков и пыльцы и заставили их специально разыскивать стробилы с таким замечательным источником пищи. К тому же, чешуйки, микроспорофиллы и само цветоложе почти наверняка были ярко окрашены, чтобы издали привлекать опылителей, и вдобавок, очень может быть, испускали привлекательный запах, как это проделывают цветы многих современных покрытосеменных. Отсюда до покрытосеменных оставался один шаг. Однако шаг этот было сделать очень непросто, на это беннетитам, появившимся в триасе, понадобилось более ста миллионов лет.
Первой группой насекомых, прирученных растениями и превращенных в профессиональных опылителей, были некоторые жуки. Жук – создание солидное и прикрывать семязачатки требовалось не только для того, чтобы их не съели, но и для того, чтобы неповоротливый переносчик пыльцы не повредил нежный орган, просто топчась по нему в поисках нектарников.
Верх совершенства
В основе жизненной стратегии покрытосеменных лежит три принципа: максимальная защита семян, максимальное обеспечение новорожденных запасами пищи, максимальное использование животных для размножения и расселения. Все это обеспечивается уникальным органом размножения покрытосеменных – цветком, и потому этот отдел растительного царства называют еще цветковыми растениями.
