Алексей Целлариус - Нескучная биология
Воду и минеральные вещества растение получает из почвы, через корневую систему, и по сосудам стебля раствор поступает к листьям. Но каким образом вода, несущая раствор минеральных веществ, поднимается вверх? Причем это «вверх» у самой обычной сосны, березы или осины составляет 30–40 метров, а у секвойи и эвкалипта известны деревья высотой в полторы сотни метров. Насос растению нужен очень мощный – представьте, что вы пытаетесь напиться через трубочку из колодца стометровой глубины. Как же этот насос устроен и где он расположен? По ходу движения, в сосудах растения, таких насосов нет, ведь ксилема состоит из мертвых клеток; это, по сути, обычная водопроводная труба. Значит, воду необходимо или «толкать» снизу (тогда насос надо искать в корневой системе) или «тянуть» сверху (тогда его надо искать в листьях). Насос этот должен быть весьма мощным – чтобы поднять воду в крону березы нужно давление около 3–4 атмосфер, а в крону старой секвойи – около 15 атмосфер.
Транспорт воды в растениях (схема): 1 – подъем воды с минеральными солями вверх по ксилеме; 2 – транспорт сахаров от листьев к корням и другим органам
Клетки эпидермы корня активно поглощают из почвенного раствора ионы минеральных веществ. В результате в клетках корня создается концентрация ионов, в десятки раз превышающая концентрацию почвенного раствора. По закону осмоса вода из почвы устремляется в клетки корня и оттуда в сосуды. Объем раствора увеличивается, возникает так называемое корневое давление, которое заставляет раствор подниматься вверх по сосудам. По ночам на кончиках листьев многих трав и даже кустарников появляются похожие на росу капельки. Это, однако, не роса, а вода, которая буквально выжимается из листьев корневым давлением через особые отверстия на краях листа – гидатоды. А сам процесс называется гуттацией. Однако, корневое давление у всех растений, у которых оно есть, оказалось невелико, оно совершенно недостаточно, чтобы поднять воду в крону высокого дерева. А у многих растений, в частности у хвойных, корневое давление вообще не развивается.
Как оказалось, главный насос, поднимающий воду, расположен в листьях. Когда клетки листа испаряют воду, концентрация раствора в них увеличивается, возникает, как и при корневом насосе, разница концентрации и возникает осмотическое давление, которое гонит воду в испаряющую клетку от лежащих глубже соседей. «По цепочке» очередь доходит до сосудов, расположенных в жилке. В результате устанавливается натяжение воды в сосудах ксилемы. Вода практически не сжимается (и, следовательно, не растягивается), а столб воды очень прочен на разрыв – около двух тонн на квадратный сантиметр сечения. В результате натяжение достигает корней и вытягивает из них раствор, а корни, в свою очередь, вытягивают воду из почвы. В результате вода движется вверх, неся с собой минеральные вещества.
Растения северных мест, как правило, страдают от недостатка воды, хотя в почве ее полно, и часто имеют облик, схожий с растениями пустынь – мелколистность, плотные покровы, густую опушенность стеблей и листьев.
Сосудистые и не очень
Первые сухопутные растения
Около четырехсот сорока миллионов лет назад, в начале силурийского периода, поверхность материков была пустыней, ее грунт местами покрывала тонкая пленка цианобактерий и одноклеточных водорослей. Но низменные берега водоемов, вероятно, уже зарастали ковром из созданий, более всего напоминавших ветвящиеся зеленые макароны со светлыми вздутиями на кончиках приподнятых ветвей. Вероятней всего именно так выглядели первые зеленые растения или, скорее, существа, стоящие на полпути от водорослей к растениям. Эти «макароны» дали начало двум ветвям растительного царства – моховидным растениям (они же бриофиты) и растениям сосудистым. Не исключено, правда, что бриофиты и сосудистые произошли от разных групп зеленых водорослей, но большинство ботаников склоняется к мысли, что у них был один предок.
Печеночник маршанция многообразная
Антоцеротовый мох
Одно из различий между моховидными и сосудистыми отражено в их названии – у моховидных иначе устроены проводящие ткани. Впрочем, не так уж велико различие. Конечно, строение проводящего пучка моховидных намного проще, но ботаники считают, что проводящие клетки мхов и сосудистых растений происходят от одних и тех же групп клеток их общего предка. Просто моховидные почему-то не стали совершенствовать проводящие ткани и удовлетворились их при-митивным состоянием. Самое главное отличие в другом – в сценарии размножения.
Листостебельный мох. Миниум волнистый
Листостебельный мох. Питилиум гребенчатый (страусово перо)
Листостебельный мох. Дикранум меловидный
Плауны, хвощи и папортники
Все три отдела, перечисленные в названии главы, относятся к сосудистым споровым растениям. Плауны, или, правильней, плауновидные – в наше время мелкие, невзрачные травы, живущие, в основном, во влажных местах. Хотя обыкновенный плаун – баранец – самое обычное у нас лесное растение, но многие даже не знают его в лицо, считая разновидностью мха. Однако так было не всегда. С конца девонского периода и до конца каменноугольного, более ста мил-лионов лет, плауновидные были ведущей группой растений. Среди них были деревья, лепидодендроны, высотой до сорока метров, и именно они были главной лесной породой тех времен. Были среди древних плауновидных и травы, и кустарники.
Плауны: 1 – булавовидный; 2 – баранец; 3 – сплющенный
С хвощами знакомы все. Это тоже группа, слава которой в прошлом. Сейчас все хвощи – невысокие травы. Но в карбоне двадцатиметровые каламиты, очень похожие на современный хвощ, только гигантского размера, росли нижним ярусом в лепидодендровых лесах.
Хвощ полевой: 1 – вегетативный побег; 2 – генеративный побег; 3 – клубеньки
Папоротник щитовник мужской: 1 – перышко вайи; 2 – сорус (собрание спорангиев); 3 – спорангий
Папоротники, появившиеся, вероятно, почти одновременно с хвощами и плаунами, достигли расцвета несколько позже, и продолжают вполне успешно существовать до сих пор. Сейчас на Земле растет около полутора десятков тысяч видов разных папоротников (плауновидных – около одной тысячи видов, а хвощей всего два десятка). Во времена динозавров среди папоротников было множество как травянистых, так и древесных растений. Ныне древовидных папоротников осталось всего несколько видов, но в горных лесах Новой Гвинеи, Новой Зеландии и Антильских островов они весьма обычны и местами занимают ведущее место в древостое.
Жизненный цикл всех споровых растений относится к одному типу. На спорофите формируются своего рода бугорки (спорангии), внутренние клетки которых делятся путем мейоза, превращаясь в гаплоидные споры. Спора падает на землю, клетки ее начинают делиться, оболочка разрывается, на свет появляется маленькая многокле-точная пластинка, размером с булавочную головку – гаметофит. Проводящих тканей у него нет, впрочем, как и любых других. Воду и минеральные вещества гаметофит сосет с помощью длинных тонких выростов поверхностных клеток, сродни корневым волоскам, которые называются ризоидами. В состав гаметофита может входить симбиотический микоризный гриб, обеспечивающий минеральное питание. Основная масса клеток гаметофита содержит хлорофилл и занимается фотосинтезом. На этом крошечном гаметофите, как и на крупном гаметофите мхов, формируются архегонии (женские органы размножения споровых) и антеридии (мужские органы), спермии находят архегоний, сливаются с яйцеклеткой, и возникшая диплоидная зигота (оплодотворенная клетка) начинает делиться, превращаясь в зародыш спорофита. Как и спермиям мхов, спермиям споровых, чтобы добраться до архегония, нужна вода. Передвигаться посуху они не умеют. Поначалу зародыш питается за счет гаметофита, но как только он отрастит корешок и первые, еще крошечные листочки, гаметофит, выполнив свое дело, отмирает.
Обобщенный жизненный цикл споровых растений: А – хвоща; Б – папоротника; В – плауна; 1 – споры; 2 – гаметофит (заросток); 3 – молодой спорофит
Так обстоит дело почти у всех папоротников, у всех хвощей и у части плауновидных. Однако, у двух групп плауновидных (селагинеллы и полушники), и у небольшой группы водных папоротников, процесс идет несколько сложнее – у них существует разноспоровость. Формируются два типа спор – мегаспоры, дающие начало женским гаметофитам, на которых формируются архегонии, и микроспоры, из которых формируются гаметофиты исключительно с антеридиями.
