Леонид Соколов - Почему перелетные птицы возвращаются домой
Другой важный фактор, который снижает возвращаемость птиц в прежний район гнездования, — хищничество. Сильное воздействие хищников (пернатых и млекопитающих) приводит к тому, что птицы избегают эти места. Например, виды-дуплогнездники (гоголь, мухоловка-пеструшка, синицы) часто избегают гнездиться в тех дуплах или искусственных домиках, где их потомство было уничтожено куньими (куницей, горностаем, лаской) или кошкой. Утки плохо возвращаются в те места, где их сильно беспокоили наземные или пернатые хищники (луни, серая ворона и др.).
Таким образом, верность территории у целого ряда птиц тесно связана со стабильностью условий их гнездования. Чем менее стабильны условия в районе размножения, тем меньшую верность ему проявляют птицы на следующий год.
В начале 40-х годов О. Остин, изучая верность гнездовой территории у речной крачки в штате Массачусетс (США), пришел к выводу, что стремление птиц вернуться в ту же самую колонию усиливается с возрастом. Позже подобная зависимость была отмечена и у других видов. Г. Блокпоуэл, исследуя верность территории у делавэрской чайки недалеко от Торонто (Канада), обнаружил, что трехлетние особи дают 46 % возврата в свою колонию, четырехлетие — 50 %, пятилетние — 55 %, шестилетние — 56 %, семилетние — 73 %.
Шведские орнитологи, изучая верность территории у мухоловки-пеструшки в субальпийских березовых лесах на северо-востоке Швеции, установили, что из числа особей, которые размножались один раз в районе исследования, на следующий год возвращается 21–25 % самцов и 8 % самок. Особи, размножавшиеся два года подряд, возвращались значительно лучше (50 % для самцов и самок). На основании этих данных Н. Нихолм и Г. Мирберг пришли к выводу, что с возрастом у мухоловки-пеструшки верность гнездовой территории усиливается.
Рис. 14. Расположение мест гнездования в разные годы жизни (1–4) относительно места рождения (светлый кружок) у отдельных мухоловок-пеструшек на Куршской косе.
Несмотря на имеющиеся факты, нет достаточно убедительного объяснения, почему с возрастом птицы становятся более верными своей территории. Можно предположить, что с возрастом птицы все лучше и лучше узнают свою территорию, накапливая полезную информацию о распределении кормовых ресурсов, источников воды, убежищ и — т. п. Все это могло бы усиливать их привязанность к знакомой территории. Для долгоживущих птиц это в принципе возможно, но для видов (большинства воробьиных), живущих в среднем около двух лет, это кажется сомнительным.
Изучая филопатрию у мухоловки-пеструшки на Куршской косе, мы обнаружили, что птицы старше одного года действительно гнездятся в среднем достоверно ближе к месту рождения, чем первогодки. Мы полагаем, что этот эффект связан не с тем, что верность территории усилилась с возрастом птиц, а с тем, Что часть птиц при первом гнездовании недолетает (из-за оседания весной на других территориях) до той территории, которую они запечатлели птенцами. Однако через год они достигают ее, поскольку во взрослом состоянии мухоловки-пеструшки, как правило, не склонны оседать для гнездования на новых территориях (рис. 14). Об этом свидетельствуют данные по возвращению местных птиц и иммигрантов разного возраста в наш район исследования (рис. 15). Тот факт, что впервые гнездящиеся в нашем районе исследования птицы неизвестного происхождения (иммигранты) дают достоверно более низкий процент возврата, чем местные птицы, в первую очередь объясняется тем, что среди них присутствует много (около 70 %) первогодков, которые, отгнездившись у нас, на следующий год будут стремиться вернуться на свою территорию. В наш район возвращаются только те иммигранты, которые дополнительно установили связь с территорией первого гнездования. Вероятно, так же поступает и часть местных птиц, родившихся в нашем районе исследования, которые оседают на втором году жизни на той территории, где гнездились первый раз, не долетев до района рождения.
Рис. 15. Верность гнездовой территории у местных птиц (родившихся в районе исследовании) и иммигрантов (прилетевших из других районов) мухоловки-пеструшки на Куршской косе.
Цифры в кружке — доля вернувшихся птиц.
Что же касается усиления привязанности мухоловок в гнездовой территории с возрастом, то наши данные не показывают этого. Трех- и четырехлетние мухоловки возвращаются в район прежнего гнездования даже хуже, чем двухлетние или даже местные первогодки, вероятно, из-за более высокой смертности их после третьего года жизни. Обнаруженные же различия в возвращаемости мухоловок разного возраста шведскими исследователями, вероятно, объясняются тем, что в выделенную ими первую группу (размножавшихся один раз) попало много иммигрантов (первогодков), которые действительно плохо возвращаются в район своего первого гнездования. Однако это не является результатом усиления верности территории с возрастом птицы.
«Верность дому» и постоянство супружеских парПостоянство супружеской пары в течение нескольких гнездовых сезонов имеет место у многих видов птиц. Верность партнеру наиболее часто встречается у долгоживущих птиц (аисты, чайки, хищные птицы), но она наблюдается и у целого ряда воробьиных видов, которые в среднем живут около двух лет. М. Гьюлотин, изучавший демографию снежного буревестника, установил, что в сохранившихся парах успешность гнездования значительно выше (64 %), чем во вновь образовавшихся парах (31 %). Автор приходит к выводу, что верность партнеру — благоприятная черта для колониальных птиц, у которых гнездовой период короткий, а продолжительность жизни большая. Сильная привязанность к партнеру отмечена у глупыша (в 90 % случаев), северной качурки (66 %), снежного буревестника (83 %), серебристой чайки (90 %), сизой чайки (74 %), канадской казарки (47 %) и т. д.
У большинства перелетных птиц сохранение пары обеспечивается тем, что оба партнера возвращаются (часто в разное время) на прежнюю территорию. Только у некоторых видов (аисты, журавли, гуси) пары могут сохраняться на протяжении зимовки и во время миграции. Самки, которые весной выбирают нового партнера, как правило, меняют и территорию. Например, у перепончатопалого песочника, по данным К. Гратто, среднее расстояние между местами гнездования в разные годы у сохранившихся пар составляет 33 м., а у пар, где самка сменила партнера, — 177 м. У северной качурки Д. Моос и С. Кресс обнаружили, что нераспавшиеся пары, сменившие гнездовую пору, селились ближе к своему прежнему месту гнездования, чем вновь образованные пары. У мухоловки-пеструшки, как показал П. Гарвей с коллегами, при сохранении пары 50 % птиц перемещаются на расстояние меньше 50 м., при распадении же пары — на значительно большее расстояние. При гибели одного партнера или при обмене партнерами самки, как правило, перемещаются на большее расстояние, чем самцы. У деревенской ласточки, по данным В. Шилдса, самки имеют выраженную тенденцию к смене самца после неудачного размножения. При неудачном гнездовании сменили партнера все самки, в то время как при удачном — только половина самок. У некоторых видов постоянные пары могут сохраняться очень долго. Например, Э. Вейтнауэр в Швейцарии наблюдал пары у черного стрижа, которые сохранялись на протяжении 5–12 лет.
