Фрэнсис Эшкрофт - Искра жизни. Электричество в теле человека
Поверхности клетки, образующей электрическую пластинку, сильно отличаются друг от друга. Одна из сторон — гладкая и пересечена вдоль и поперек множеством нервных окончаний, другая имеет глубокие впадины и лишена нервов. В состоянии покоя между двумя поверхностями клетки разность потенциалов отсутствует, и электрический ток не генерируется. Когда рыба хочет оглушить добычу, она генерирует импульс в нерве электрического органа. Это приводит к появлению электрического импульса в пластинке — фактически мышечного потенциала действия, который распространяется только по возбужденной стороне. В результате возникает разность потенциалов между двумя сторонами клетки, достигающая 150 мВ. Поскольку это происходит одновременно во всех электрических пластинках и так как пластинки соединены друг с другом последовательно, напряжения суммируются, доходя до 500 В и более (примерно в четыре раза выше, чем в бытовой электросети в США, и в два раза выше, чем в европейских странах). Тысячи мышечных потенциалов действия, генерируемых одновременно, рождают электрический разряд.
По существу, каждая электрическая пластинка действует как миниатюрная живая батарея, у которой стимулируемая сторона (обращенная к хвосту) имеет отрицательный заряд, а противоположная (обращенная к голове) — положительный. Эти крошечные батареи объединены «голова к хвосту» в длинные столбики. Простой аналогией такого соединения является электрический фонарик, в цилиндрической рукоятке которого находится столбик из батареек, соединенных «голова к хвосту» (положительный полюс к отрицательному). Напряжения этих батареек складываются и в сумме дают уровень, необходимый для питания фонаря. Таким же образом крошечные разности потенциалов, генерируемые отдельными электрическими пластинками при возбуждении, складываются и дают очень высокое напряжение. Чем больше клеток в столбике, тем сильнее удар током. Молодые угри, у которых меньше электрических клеток в столбике, все равно могут сильно ударить током, но этот удар намного слабее, чем у взрослых особей. Удар током непродолжителен по времени, поскольку электрический импульс на возбужденной стороне пластинки пропадает в течение пары миллисекунд. Однако угорь генерирует не отдельный электрический удар, а их поток, выдавая быструю очередь импульсов — до 400 в секунду.
Сверху: электрический угорь имеет три электрических органа, однако сильный электрический разряд, используемый для оглушения добычи, генерирует только главный электрический орган. В середине и внизу: две тонкие, подобные вафле пластинки одного из столбиков главного электрического органа. Когда клетка находится в состоянии покоя (неактивное состояние), ее внутренняя сторона имеет отрицательный заряд, а обе внешние поверхности заряжены положительно. Разность потенциалов между внешними поверхностями при этом отсутствует. Когда угорь генерирует электрический разряд (активное состояние), потенциал на задней поверхности пластинки становится отрицательным, в результате чего между двумя внешними поверхностями возникает разность потенциалов около 150 мВ. Напряжения отдельных электрических пластинок складываются, генерируя сильный разряд.
Хотя разность потенциалов между концами столбика значительна, ток, текущий от конца столбика к окружающей воде, относительно невелик. И это хорошо, иначе клетки угря просто изжарились бы. Однако токи параллельных столбиков суммируются, и совокупный ток достигает значительной величины — порядка одного ампера. Пространство между электрическими пластинками заполнено студенистым веществом с высокой электропроводностью, которое, наверное, и показалось фон Гумбольдту неприятным на вкус. Это вещество выполняет очень важную функцию — оно обеспечивает свободное течение тока от одной пластинки в столбике к другой и от конца столбика к окружающей воде. Не менее важно и то, что каждый столбик хорошо изолирован по всей длине, иначе ток тек бы не вдоль столбика, а поперек него в окружающие ткани угря.
Понятно, что электрические пластинки должны быть как можно тоньше, поскольку чем больше клеток в столбике, тем выше генерируемое напряжение и тем сильнее электрический удар. В то же время чем тоньше клетка, тем быстрее она наполняется ионами натрия, поступающими во время электрического импульса. Это создает проблемы, поскольку снижает градиент концентрации, заставляющий ионы натрия поступать в клетку. Это означает, что при поступлении цепочки импульсов сила электрического импульса, генерируемого каждой клеткой, постепенно снижается. Как следствие, мощность электрического разряда и частота, с которой он может генерироваться, постепенно уменьшаются и, в конце концов, падают до нуля. Электрический орган разряжается — точно так же, как и перегруженная батарея. Именно этот эффект использовали индейцы при рыбной ловле своим оригинальным методом. Подзарядка электрического органа требует времени и осуществляется с помощью молекулярных насосов, которые выкачивают все ионы натрия, попавшие в клетку, и восстанавливают градиент концентрации натрия, дающий энергию электрическому импульсу. Раз, и готово!
Электрический скат Torpedo имеет почти такую же, как и у электрического угря, систему генерирования электрического разряда. Отличия связаны с тем, что он является морской рыбой, а не речной. В пресной воде мало растворенных солей, способных передавать электричество, поэтому ток распространяется не слишком далеко, и угорь должен подобраться довольно близко к жертве, чтобы оглушить ее. В результате угрю нужно значительно более высокое напряжение, чтобы преодолеть сопротивление воды. Морская вода намного лучше проводит электрический ток, чем пресная, из-за более высокого содержания солей, поэтому ток не так быстро затухает с расстоянием. Скат идеально приспособился к морской среде — он генерирует более значительный ток при более низком напряжении, чем Electrophorus.
Два больших, имеющих форму почки электрических органа ската расположены по бокам у его головы. В каждом из них 500–1000 плотно размещенных столбиков примерно из 1000 электрических пластинок. Имея меньше пластинок в столбиках, скат не может генерировать такое же высокое напряжение, как и угорь. Максимальное напряжение разряда составляет около 50 В, примерно в 10 раз меньше, чем у угря. Вместе с тем его ток больше из-за значительно большего числа столбиков — скат способен генерировать ток силой до 50 А и развивать пиковую мощность разряда более одного киловатта. Причиной того, что скат генерирует более высокий ток при более низком напряжении, является более высокая электропроводность среды, в которой он живет. Особенностями морской жизни объясняется и то, почему его электрические органы короткие и широкие, в отличие от угря, у которого они длинные и тонкие. Просто для того, чтобы получить высокий ток при низком напряжении, требуется множество коротких столбиков.
Электрические органы ската расположены с двух сторон от его головы. Траектория течения тока при разряде электрических органов показана на поперечном разрезе рыбы справа.
Столбики электрических пластинок расположены вертикально между верхней и нижней поверхностями крыльев ската. При разряде ток распределяется в окружающей среде так, что его сила максимальна непосредственно над электрическим органом или под ним. Скат использует это явление во время охоты. Он неподвижно лежит на дне до тех пор, пока какая-нибудь рыба не подплывет достаточно близко, а потом резко всплывает, испуская серию оглушающих электрических разрядов и занимая такое положение, в котором жертва получает наиболее сильный удар. После этого скат набрасывается на обездвиженную добычу, охватывает ее крыльями и заталкивает в рот.
Как и у электрического угря нервные окончания расположены только на нижней поверхности пластинок ската. На этой модифицированной мышечной мембране находится так много ацетилхолиновых рецепторов, что они образуют полукристаллическую решетку. По существу это один гигантский синапс. Возбуждение нерва, управляющего электрическим органом, приводит к выбросу нейромедиатора — ацетилхолина (см. главу 4), который открывает ацетилхолиновые рецепторы в нижней мембране электрической пластинки и создает разность потенциалов порядка 100 мВ между двумя сторонами клетки. Это заметно меньше, чем в пластинках электрического угря. Однако главной причиной, по которой скат генерирует более низкое напряжение, является меньшее число клеток в столбике. Генерирование электрического разряда требует много энергии, поэтому разряд не может быть продолжительным. Как и электрический угорь, скат испускает серию импульсов (около 100 в секунду), а каждый разряд длится всего несколько миллисекунд. Почему скат не поражает током себя?
