Фрэнсис Эшкрофт - Искра жизни. Электричество в теле человека
Поддержание градиентов концентрации ионов требует больших затрат энергии, поскольку электричество не бывает дешевым, даже когда оно генерируется в наших организмах. Только представьте себе, что около трети вдыхаемого нами кислорода и половины потребляемой пищи идет на создание градиентов концентрации ионов на клеточных мембранах. Один лишь мозг использует около 10% вдыхаемого кислорода для поддержания работы натриевого насоса и подзарядки аккумуляторов нервных клеток. Ничего не поделаешь — умственная деятельность очень энергоемка. Замечательные физиологические жидкости
Почему наши клетки наполняются именно ионами калия, не совсем понятно. Проще всего предположить, что изначально клетки развивались в растворе с высоким содержанием калия. Если им ничто не мешает, липиды самопроизвольно образуют липосомы — крошечные наполненные жидкостью сферы, окруженные оболочкой из фосфолипидов. Не исключено, что такие липидные пленки представляли собой прототип мембран и липосомы, которые появлялись в результате их образования, были предшественниками настоящих клеток. Предположительно более трех с половиной миллиардов лет назад липосомы захватили самовоспроизводящиеся молекулы, такие как РНК или ДНК1, и превратились в первые клетки.
Жидкость внутри этих первых примитивных клеток неизбежно должна была иметь такой же состав, как и жидкость, которая их окружала. Таким образом, высокая внутренняя концентрация калия, характерная для всех клеток, — от простейших бактерий до самых сложных организмов — может отражать состав «первичного бульона». Загадка, однако, остается. Где находились эти древние воды, насыщенные калием? Одна из современных популярных теорий предполагает, что жизнь зародилась в «черных курильщиках» на дне океана — гидротермальных источниках, которые выбрасывают богатую минералами перегретую воду. С точки зрения физиолога, это маловероятно, поскольку в докембрийских морях, как и в нынешних, всегда было много натрия. Лично я придерживаюсь точки зрения Чарльза Дарвина, который считал, что жизнь зародилась миллиарды лет назад в «небольшом теплом пруду». Неглубокие заводи, где скапливались молекулы органических веществ и куда поступали ионы калия из окружающих горных или глинистых пород, вполне могли быть местом рождения первых клеток.
В какой-то момент очень далекого прошлого разрозненные клетки обнаружили, что совместная жизнь дает преимущества в естественном отборе, и в результате появились многоклеточные организмы. Поскольку внеклеточный раствор, в котором находятся наши клетки, богат натрием, есть вероятность, что первые многоклеточные организмы зародились в море, представляющем собою по большому счету раствор хлорида натрия (поваренной соли). Очень заманчиво думать, что внутриклеточные растворы и внеклеточные жидкости несут отпечаток нашей истории и говорят о том, где именно зародилась жизнь. Пограничный контроль
Наличие клеточной мембраны дает множество преимуществ. Молекулы больше не рассеиваются случайным образом, а удерживаются внутри клетки и, что более важно, взаимодействуют друг с другом. Клетки могут становиться специализированными и выполнять разные функции, например образовывать мышечную ткань, печень и нервные волокна. Подобно крепостной стене средневекового города мембрана защищает клетку от токсинов в ближайшем окружении и ограничивает поступление и выделение различных веществ, поскольку липиды, из которых она выстроена, непроницаемы для большинства субстанций. В результате появляется необходимость в строго охраняемых воротах, которые впускают в клетку жизненно важные питательные вещества и выпускают из нее отходы жизнедеятельности.
Электрохимическая битва за калий
В состоянии покоя на мембране всех клеток существует разность потенциалов — внутренний потенциал обычно на 60–90 мВ более отрицателен, чем наружный. Потенциал покоя возникает в результате противоборства концентрационного и электрического градиентов на клеточной мембране, которые воздействуют на ионы калия.
В состоянии покоя многие калиевые каналы в клеточной мембране открыты. Поскольку концентрация ионов калия внутри клетки выше, чем снаружи, эти ионы уходят из клетки, понижая градиент концентрации, а в результате того, что ионы калия заряжены положительно, их исход приводит к потере положительного заряда. Иначе говоря, внутри клетки начинает накапливаться отрицательный заряд. В какой-то момент внутриклеточный отрицательный заряд начинает препятствовать выходу ионов калия. Он притягивает ионы калия и останавливает их утечку. Мембранный потенциал, при котором химическая сила, выталкивающая ионы калия из клетки, и электрическая сила, удерживающая ионы калия, уравновешиваются, называют равновесным потенциалом.
Если бы мембрана была проницаема только для ионов калия, то мембранный потенциал покоя в точности соответствовал бы калиевому равновесному потенциалу. Однако в реальном мире не все так просто, и в большинстве клеток имеются ионные каналы других типов, которые позволяют другим положительным ионам проникать внутрь и таким образом смещают потенциал покоя в положительную сторону.
Возникновение потенциала покоя приводит к тому, что клетка начинает действовать как крошечная батарея, в которой электрические заряды (в форме ионных градиентов) разделяются неэлектропроводной липидной мембраной. Накопленная в ней энергия используется для формирования электрических импульсов в нервных и мышечных волокнах.
Такими воротами являются высокоспециализированные транспортные белки. Их великое множество, однако самыми важными следует считать ионные каналы. Как заметил однажды Примо Леви[13], «все знают, что такое канал: он направляет поток воды между двумя непроницаемыми берегами от истока к устью». Каналами называют и другие направляющие поток структуры, включая и те, что пропускают потоки ионов через клеточную мембрану. По существу ионный канал — не более чем крошечная белковая пора. Она имеет центральное отверстие, через которое проходят ионы, и одни или несколько ворот, открывающихся и закрывающихся по мере необходимости для регулирования движения ионов. Когда ворота открыты, ионы, например натрия и калия, входят в клетку или выходят из нее со скоростью более миллиона ионов в секунду[14]. Когда ворота закрываются, поток ионов прекращается.
Самые большие ионные каналы — это просто гигантские отверстия, настолько крупные, что могут пропускать сразу множество ионов, через них могут проходить как отрицательно заряженные ионы (анионы), так и положительно заряженные ионы (катионы), а также довольно крупные молекулы. Каналы такого типа встречаются сравнительно редко, и нетрудно понять почему — если они откроются, то градиенты концентрации ионов, так заботливо создаваемые и поддерживаемые клеткой, сразу же исчезнут, и клетка погибнет. Если говорить откровенно, то некоторые бактериальные токсины убивают клетки именно таким образом. Большинство каналов, однако, избирательно пропускают ионы через свои поры. Хотя среди них есть такие, которые открывают ворота для любых катионов (или для любых анионов), большинство намного более селективны. Калиевый канал, например, позволяет проходить только ионам калия и не пропускает ионы натрия и кальция, а натриевый канал дает дорогу только ионам натрия, закрывая путь ионам калия или кальция. Как вы уже, наверное, поняли, обычно каналы называют по тем ионам, которые они пропускают.
Ионы выбирают путь наименьшего сопротивления и движутся в направлении градиента концентрации, т.е. из области высокой концентрации в область низкой концентрации. Снаружи клетки количество ионов натрия намного выше, чем внутри, поэтому ионы натрия текут внутрь клетки, когда ворота натриевых каналов открыты. В свою очередь ионы калия, поскольку внутри клетки их намного больше, чем снаружи, стремятся покинуть клетку, когда калиевые каналы открыты. В силу того, что ионы заряжены, их поток приводит к возникновению электрического тока. Именно эти токи, рождаемые движущимися через каналы ионами, лежат в основе нервных и мышечных импульсов и регулируют биение наших сердец, работу мышц и генерирование электрических сигналов в мозге, когда мы думаем. По существу это процесс преобразования энергии, запасенной в форме градиентов концентрации, в электрические импульсы в нервных и мышечных волокнах. Пока не увидишь — не поверишь
Учитывая важность ионных каналов, может показаться странным, что об их существовании даже не подозревали до середины прошлого столетия, а еще в начале 1970-х гг. идея о том, что ионы проходят через мембрану сквозь специализированные белковые поры, была не более чем предположением. Для прямой демонстрации их существования нужно было измерить ток, который течет через отдельный канал, когда он открыт. Сделать это было непросто, поскольку такой ток чрезвычайно мал и для измерений требовалось высокоспециализированная электронная аппаратура. Чтобы понять, насколько ток, текущий через отдельно взятый ионный канал, ничтожен, представьте себе, что он составляет примерно триллионную часть того тока, который питает ваш электрочайник, — всего несколько пикоампер.
