Николай Мягков - Акулы: Мифы и реальность
* Описание типов см. в тексте; ** Относится к полярным акулам рода Somnlosus.
Рис. 17. Схема распределения экологических группировок акул в океане
1 — границы распределения группировок; 2 — пути миграций акул. Сокращения здесь и далее см. в тексте
Указанная схема расселения современных акул разных экологических групп хорошо согласуется с общими схемами расселения рыбообразных и рыб в океане (см., например, схемы Н. В. Парина в цитированной книге) и с гипотетической эволюцией ротового аппарата и питания акулообразных, предложенной С. А. Моссом (см. гл. 4). Они коррелируют и с полученными нами материалами по эволюции головного мозга ныне живущих акул, в частности, с закономерными изменениями соотношения отделов головного мозга, в свою очередь коррелированных с изменением роли органов чувств в поведении (в частности, при поиске пищи) акул (рис. 18).
Из данных по строению головного мозга, наблюдений за экологией разных акул и исследований (в том числе и экспериментальных) их анализаторов можно заключить, что соотношение отделов мозга селахий, с учетом прогрессивной теленцефализации, в достаточном приближении может отражать и относительную ценность отдельных анализаторов у разных группировок акул. Исследования по экологии и соотношению (индексам, вычисленным в процентах от общей массы головного мозга) отделов головного мозга (для 60 современных и 2 вымерших видов) полностью подтверждают правомерность проведенной нами реконструкции. Последняя, в свою очередь, наглядно иллюстрирует процесс завоевания ныне живущими акулами разных экологических ниш и экосистем океана, где они играют одну из главных ролей, являясь консументами высшего порядка.
Рис. 18. Предполагаемые пути расселения акул разных экологических группировок в океане (А) и «сопутствующая» ему эволюция их головного мозга (Б)
I — исходные формы; II — реликтовые группы; III — прогрессивные группы; индексы отделов головного мозга: 1 — обонятельные луковицы; 2 — передний мозг; 3 — зрительные доли; 4 — продолговатый мозг; а — уклонившиеся от основной «ветви» полярные акулы; б — то же, тигровая акула
Глава 6. Биология акул: сенсации и открытия
Сегодня акулы, как мы выяснили, широко распространились в водах Мирового океана, проникли даже в некоторые пресноводные бассейны; в подавляющем большинстве экосистем они играют важную роль, занимая верхние этажи трофической пирамиды. В течение всей своей эволюции они ведут тяжелейшую конкурентную борьбу с другими обитателями вод, прежде всего с многочисленными костистыми рыбами. В свое время много миллионов лет назад они выдержали конкуренцию с морскими и пресноводными пресмыкающимися, а сегодня успешно противостоят их предкам (крокодилам, черепахам, морским змеям) и «молодым» морским млекопитающим.
В то же время, по мнению подавляющего большинства ученых, акулообразные обладают многочисленными крайне примитивными чертами строения и физиологии. Так что же позволило им не только выжить в постоянно меняющихся условиях среды, по и процветать сегодня?
Прежде всего, так ли справедливо мнение, которое еще и сегодня кочует со страниц одного издания на страницы другого — акулы древнее и примитивнее костистых рыб и других позвоночных. О древности, как мы уже знаем, говорить не приходится; представители обоих классов, скорее всего, появились на планете одновременно, а не исключено, что предки костистых рыб в историческом плане и старше древних селахий на 30–50 млн лет. О примитивности последних тоже нет единого мнения. Так, например, уникальные работы и публикации известного русского естествоиспытателя и путешественника Н. Н. Миклухо-Маклая по строению головного мозга акул и костистых рыб, выполненные в 60-е годы прошлого века, ставят под сомнение этот тезис. В 1905 г. английские зоологи Т. Паркер и В. Гасвелль в «Руководстве к зоологии», которое в 1908 г. было переведено на русской язык и издано у нас в стране как учебник, писали: «В целом группа Elasmobranchii, особенно акулы, отличаются мышечной силой, энергией движения и остротой зрения и обоняния». Далее они утверждали, что головной мозг акулообразных развит заметно лучше такового у круглоротых и костных рыб; но, увы, это утверждение долго не находило достаточного числа сторонников, чтобы повернуть общее мнение лицом к акулам. Мало того, и число видов акул в ряде книг не прогрессирует, что указывает на косность отношения к этим животным. Так, во втором издании книги И. Акимушкина, вышедшей в свет в 1989 г., мы находим цифру 250 видов[20], как минимум, на сто меньше, чем есть на самом деле. Все это заставляет меня вспомнить фразу из статьи одного из крупнейших охотников за акулами Западной Европы: акулы и слава о них древние, как мир.
Так давайте попробуем разобрать, что же позволило акулам выжить на протяжении своей 400-миллионнолетней истории и занимать сейчас вполне достойное место под солнцем в Мировом океане и подумывать о таковом в крупных пресноводных бассейнах.
«Бортовой компьютер» акулы
Несмотря на работы Н. Н. Миклухо-Маклая[21] и некоторых других ученых прошлого и начала нашего столетий, данных о головном мозге и центральной нервной системе акул было явно недостаточно. Большинство специалистов считали, что мозг акул гораздо примитивнее такового костистых рыб и, например, его конечный мозг даже не содержит нервных клеток. Такая ситуация существовала до конца 60-х годов. С конца 60-х — начала 70-х годов, т. е. в период максимальной активизации изучения акулообразных под эгидой Комиссии по изучению акул, подобное положение было буквально поставлено с головы на ноги. Американские ученые во главе с С. Эббессоном и другие биологи доказали, проведя работы с высокоорганизованными видами акул (лимонной, тигровой, акулой-нянькой) и скатов, что их центральная нервная система, и в первую очередь головной мозг, не только не уступают по организации подобным органам круглоротых и рыб (о чем писали еще Н. Н. Миклухо-Маклай, Т. Паркер и В. Гасвелль), но и явно превосходят их; мало того, мозг акулообразных (исключая примитивные реликтовые или узко специализированные формы) по ряду основных параметров превосходит мозг амфибий и примитивных пресмыкающихся. Вот вам и примитивные акулы.
Но, акулы не были бы самими собой, если бы в столь тонком вопросе, как организация мозга, не преподнесли сюрприз ученым.
В последние десятилетия в качестве показателя общего уровня организации мозга и нервной системы в целом позвоночных животных стал широко использоваться аллометрический показатель мозга. Хорошо известно, что масса мозга у челюстноротых нарастает пропорционально квадрату длины тела, а масса тела — пропорционально кубу его длины; отсюда и неравенство скоростей роста, выражаемое через аллометрический коэффициент (а). Теоретически для челюстноротых этот коэффициент равен 0,67 и может быть определен из формулы:
log Ргм = log k + α log Рт,
где Pгм Pт — соответственно массы головного мозга и тела, k — коэффициент пропорциональности (константа для крупного таксона) и α — коэффициент аллометрии.
У всех исследованных ранее групп позвоночных (костистые рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие) к теоретическому значению α приближается эмпирическое, колеблющееся для названных классов от 0,49 до 0,66. А акулы?
В 1976 г. вышла в свет статья французских биологов, работавших под руководством Р. Бошо, посвященная вопросу аллометрического роста головного мозга акулообразных. В статье приводилось сенсационное значение α для хрящевых рыб, равное 0,76, встречающееся лишь у высших млекопитающих — приматов. Два года спустя сенсацию подтвердил американский нейробиолог Р. Норткатт, получивший для 20 видов акулообразных еще большее значение коэффициента аллометрии. Кое-кто из публицистов заговорил о новой, после дельфинов, ветви разума в океане.
В добросовестности авторов статей сомневаться не приходится а вот видовой состав исследованных ими выборок наводит на определенные следы ошибки. Дело в том, что названный коэффициент может быть показательным лишь при использовании данных по большому числу видов, обязательно охватывающему все уровни организации внутри изучаемого таксона. Что я имею в виду? Необходимость включения в исследование представителей самых разных по организации (реликтовых, прогрессивных, специализированных и т. п.) систематических единиц, в частности — отрядов и семейств. А вот этого-то в работах французских и американского ученых и не было. Почти все виды, а для анализа эти авторы использовали одни и те же литературные материалы, представляют собой прогрессивные таксоны современных акулообразных. Отсюда и аномально высокое значение коэффициента аллометрии, да и малое количество видов (порядка 20) сделало свое дело, смазав истинную картину.