Николай Мягков - Акулы: Мифы и реальность
Рис. 16. Основные трофические связи акул в прибрежной зоне тропиков
Деление акул на пришлых и местных даже в пределах одного атолла хорошо продемонстрировали американские ученые. Они проводили комплексное наблюдение за одним из видов серых акул (телеметрическое, радиометрическое, визуальное подводное и пр.) на тихоокеанском атолле Эниветок. Удалось установить, что популяция серой акулы в водах атолла состоит из двух субпопуляций — внешней и внутренней. Первая населяет прибрежные воды вокруг атолла, с внешней его стороны, а вторая — лагуну, т. е. внутренние воды. За многомесячный период наблюдений не удалось отметить смешения этих субпопуляций. Представители внешней группы патрулируют воды вокруг острова, замыкая в них пищевую сеть, изредка конкурируя с крупными костистыми рыбами и океаническими акулами. Очень редко они заходят внутрь атолла, в лагуну, но не удаляются от прохода больше чем на несколько десятков метров. Внутренняя популяция практически не выходит в открытые воды; у нее практически нет конкурентов, кроме изредка заходящих акул внешней группы. Вероятно, и приток генов (обмен особями) внутренней группы происходит опосредованно, через внешнюю группу, но все это требует дополнительных исследований. Однако уже полученные американскими исследователями данные хорошо объясняют наличие в островных водах «своих», или «семейных», акул, с которыми мы познакомились в гл. 1, и другие подобные явления.
И уж совсем удивительным выглядит факт лоцманирования и травли акул, вторгшихся в чужие воды. Одним из первых советский специалист по акулам В. П. Максимов отметил факт массового нападения мелких костистых рыб на океанических акул в прибрежной зоне. Так стайка мелких пернатых (скворцов, дроздов, чаек) нападает на крупного хищника (ястреба, кошку) и даже человека, пытающегося разорить птичьи гнезда. Мелкие рыбы (ставридовые, каранксы и др.) стаей нападают на «чужую» акулу, кусают ее, теснят из своих владений и, очевидно, довольно часто заставляют покинуть «свои» воды. Возможно, именно таким образом в островных и прибрежных водах поддерживается численность акул, являющихся санитарами моря, в свою очередь, регулирующими численность рыб за счет изъятия наиболее слабых и больных особей. В любом случае, взаимоотношения акул открытого океана со своими прибрежными сородичами определяется обилием кормовой базы и степенью натянутости конкурентных отношений. Не удивительно поэтому, что такие морские бродяги, как мако и тем более большая белая акула, подходят к берегам лишь в районах «свободных» экологических ниш. Прежде всего это места скоплений ластоногих (юг Австралии, Калифорния и т. д.), группы животных, не доступных для менее сильных акул и большинства других хищников моря (кроме косаток и некоторых др.). В других случаях океанические акулы в прибрежных водах являются как бы надстройкой над трофической пирамидой, питаясь в основном нетипичной для большинства неритических акул пищей (подходящими к берегу океаническими тунцами, крупными морскими черепахами и пр.) и самими этими акулами. Первых в такой ситуации следует назвать суперхищниками, прессингующими «постоянно действующее» заключительное звено пищевой сети — хищных акул неритической зоны.
Замыкают пищевую сеть акулы как неритические, так и, в меньшей степени, океанические (можно говорить лишь о большой белой акуле) и в пресных водах — в эстуариях и низовьях рек. Пресноводная серая бычья акула (см. гл. 3) в местах обитания является наиболее сильным хищником и практически не имеет конкурентов и врагов.
Таким образом, мы видим, что современные акулы играют важную роль во всех экосистемах Мирового океана (возможно, кроме очень больших глубин) и крупных рек теплых широт. Несмотря на сравнительно малое число видов, это достигается ими за счет их высокой численности и высокой биологической и экологической пластичности ныне живущих акулообразных, представляющих даже весьма примитивные реликтовые таксоны.
Экологические группировки современных акул
Деление животных на экологические единицы — дело сложное и далеко не всегда благодарное. Для рыб еще в середине века отечественными учеными было разработано деление на экологические группы в зависимости от особенностей нереста и онтогенеза. Пожалуй, это положение стало самым консервативным в ихтиологии, хотя принципы, заложенные в его основу, несут очень большую биологическую нагрузку. Акулообразных следует разделить на три группы — яйцекладущих, яйцеживородящих и живородящих, тогда как две последние группы крайне сложны в экологическом плане, да и все столь крупное деление пи в коей мере не отражает всего экологического разнообразия ныне живущих акул и скатов.
В связи с изложенным мы неоднократно пытались предложить свое деление акул на экологические единицы, которые, дабы не вызывать терминологической путаницы и нареканий со стороны адептов «икряного» деления, называем группировками. За основу при делении акул на те или иные группировки взяты их некоторые филогенетические связи, так как без анализа эволюционных преобразований трудно отнести ныне живущие виды к какой-то группе. Критериями деления стали: местообитание того или иного вида, особенности питания, размножения и некоторые другие признаки. Всего можно выделить 10 экологических группировок современных акул; внутри некоторых сложных группировок целесообразно рассмотреть несколько подгрупп, чаще всего крайне хорошо обособленных экологически. В целом каждой группировке, точнее ее представителям, свойственны определенные особенности строения головного мозга и органов чувств, коррелированные с экологией — местообитанием и способом поиска добычи.
Ниже приводятся краткие характеристики экологических группировок акул, которые позволяют более точно определить место акул в экосистемах океана и пресных вод.
Эпипелагическая группировка (Эп). В нее входят наиболее крупные из ныне живущих акул, обитающие в открытой части океана, за пределами шельфовых вод, на глубинах в основном до 300 м. Группировка состоит из двух четко разграниченных подгрупп: планктофагов (Эп1) и хищников (Эп2). Представители первой подгруппы (китовая, гигантская, большеротая акулы) питаются мезо- и макропланктоном, процеживая океанскую воду и отбирая кормовые организмы посредством «ловчей сети», образованной видоизменившимися в процессе эволюции тычинками. Два первых представителя — обитатели собственно эпипелагиали, большеротая акула живет в нижнем слое эпи- и верхнем — мезопелагиали, на глубинах 150–400 м.
Хищные акулы — океанические виды, редко подходящие к берегам (кроме большой белой), отличные пловцы, которые питаются массовыми океаническими рыбами. Наиболее типичные представители подгруппы — акулы мако, голубая, сельдевые и лисьи акулы. Виды, входящие в группировку, относятся к яйцеживородящим и живородящим акулам.
Неритическая группировка (Н). Объединяет акул средних размеров, обычно длиной 0,7–3,0 м, обитающих в толще воды вблизи берегов материков, островов и около подводных поднятий в пределах неритической зоны (т. е. над шельфом, или глубинами до 300 м от поверхности). Пищу этих акул составляют стайные костистые рыбы, мелкие акулообразные и другие обитатели прибрежных вод, преимущественно пелагические. Основой группы являются высокоорганизованные представители отряда кархаринообразных акул. Все виды яйцеживородящие или живородящие.
Акул этой группировки можно назвать еще и литорально-пелагическими, так как они могут выходить в открытый океан, проникая в эпипелагическую группировку (в отдельных районах — некоторые серые акулы), заходить в эстуарии рек и подниматься против течения (с образованием пресноводных популяций).
Пресноводная группировка (П). Чаще всего временная и лишь в крупных водоемах постоянная группировка акул, по всей видимости, дочерняя предыдущей. Экологически ее представители крайне близки к акулам неритической группировки.
Для трех приведенных выше группировок характерна типично «акулья» форма тела с мощными плавниками и отличными гидродинамическими качествами. Практически все они имеют хорошо развитые органы чувств с умеренной гипертрофией некоторых из них; функционально все анализаторы у этих акул развиты хорошо. Группировки включают, за редким исключением (один вид многожаберных акул близок к неритическим акулам), высокоорганизованных акул отрядов лампообразных и кархаринообразных.
Древняя придонная группировка (ДПр). Объединяет несколько видов древнего семейства Hexanchidae, входящих в состав прибрежного ихтиоцена и обитающих у дна в шельфовых водах и реже чуть глубже (до 350–450 м). Основу питания составляют рыбы и беспозвоночные демерсальной зоны и животные бентоса. Яйцеживородящие виды.
