Капра Фритьоф - Паутина жизни. Новое научное понимание живых систем
Благодаря неограниченным запасам водорода, новые бактерии достигли небывалых успехов. Они быстро распространялись по поверхности Земли, покрывая камни и песок сине-зеленой пленкой. И даже сегодня они вездесущи, прорастая в прудах и бассейнах, на влажных стенах и ставнях — везде, где доступен солнечный свет и вода.
Однако этот эволюционный успех был оплачен дорого. Как и все быстро распространяющиеся живые системы, сине-зеленые бактерии производили отходы в огромных количествах, и в данном случае отходы оказались крайне токсичными. Это был газообразный кислород — побочный продукт нового типа фотосинтеза на основе воды. Свободный кислород токсичен потому, что он легко вступает в реакции с органическими веществами, производя так называемые свободные радикалы, которые оказывают весьма разрушительное воздействие на углеводы и другие важные биохимические соединения. Так же легко кислород вступает в реакции с атмосферными газами и металлами, вызывая сгорание или коррозию — две наиболее знакомые формы окисления, т. е. соединения вещества с кислородом.
Поначалу Земля легко поглощала кислородные отходы. Вулканические и тектонические источники поставляли достаточно металлов и серных соединений, которые быстро связывали свободный кислород, не давая ему закрепиться в воздухе. Однако абсорбируя кислород в течение миллионов лет, связывающие кислород металлы и минералы насытились, и тогда токсичный газ стал накапливаться в атмосфере.
Около двух миллиардов лет назад кислородное загрязнение привело к катастрофе в беспрецедентных глобальных масштабах. Многочисленные виды исчезли полностью, и всей бактериальной паутине пришлось фундаментально перестраиваться, чтобы выжить. Было развито множество защитных механизмов и адаптивных стратегий, и, наконец, кислородный кризис привел к одной из величайших и наиболее удачных инноваций во всей истории жизни:
Осуществляя один из величайших переворотов всех времен, [сине-зеленые] бактерии изобрели метаболическую систему, которой требовалось то самое вещество, которое представляло собой смертельный яд… Дыхание кислородом — это исключительно эффективный способ отвода и использования реактивности кислорода. Это — идеально контролируемое сгорание, в котором расщепляются органические молекулы и производятся углекислый газ и вода, а в придачу огромное количество энергии… Микрокосм сделал больше, чем просто приспособился: он изобрел работающую на кислороде машину, которая навсегда изменила саму жизнь и ее земную обитель34.
С этим замечательным изобретением в распоряжении сине-зеленых бактерий оказались два дополнительных механизма — генерация свободного кислорода через фотосинтез и его поглощение через дыхание. Теперь они могли приступить к формированию петель обратной связи, которые впредь будут регулировать содержание кислорода в атмосфере, поддерживая здесь тонкий баланс, необходимый для развития новых форм, дышащих кислородом35.
Содержание свободного кислорода в атмосфере в итоге стабилизировалось на 21 %. Это значение определилось порогом воспламеняемости. Если бы содержание кислорода упало до 15 %, ничто не могло бы гореть. Организмы не смогли бы дышать и погибли бы. Если бы содержание кислорода в воздухе поднялось до 25 %, то сгорело бы все. Возгорание происходило бы спонтанно, и всю планету охватили бы пожары.
И Гайя в течение миллионов лет поддерживала атмосферный кислород на уровне, наиболее благоприятном для всех растений и животных. Кроме того, в верхних слоях атмосферы постепенно образовался слой озона (трехатомных молекул кислорода), и с тех пор он защищает жизнь на Земле от жесткого ультрафиолетового излучения Солнца. Так была подготовлена сцена для появления и эволюции более крупных форм жизни — грибов, растений и животных; все это произошло уже в сравнительно короткие сроки времени.
Ядерная клетка
Первым шагом в направлении высших форм жизни стал симбиоз — новое направление эволюционного творчества. Это случилось около 2,2 миллиардов лет назад и привело к эволюции эукариотических («ядерных») клеток, которые в дальнейшем стали фундаментальными элементами всех растений и животных. Ядерные клетки гораздо крупнее и сложнее, чем бактерии. Если бактериальная клетка содержит единственную цепочку ДНК, свободно плавающую в клеточной жидкости, то ДНК в эукариотической клетке плотно закручена в хромосомы, которые заключены в мембрану внутри клеточного ядра. Количество ДНК в ядерных клетках в сотни раз больше, чем в бактериях.
Еще одной поразительной особенностью ядерной клетки является обилие органелл — поглощающих кислород маленьких частиц, которые выполняют ряд исключительно специализированных функций36. Анализ внезапного появления ядерных клеток в истории эволюции, а также открытие органелл как отдельных самовоспроизводящихся организмов привело Линн Маргулис к заключению, что ядерные клетки развились в результате длительного симбиоза — постоянного сосуществования различных бактерий и других микроорганизмов37.
Предками митохондрий и других органелл могли быть бактерии-уродцы, которые вторгались в более крупные клетки и воспроизводили себя внутри них. Многие из завоеванных клеток, очевидно, погибали, а вместе с ними и их завоеватели. Однако некоторые хищники не уничтожили своих хозяев, но стали сотрудничать с ними, и в конце концов естественный отбор позволил выжить и эволюционировать лишь организмам, склонным к сотрудничеству. Возможно, клеточные мембраны развились как средство защиты генетического материала клеток-хозяев от нападения завоевателей.
За миллионы лет взаимоотношения, основанные на сотрудничестве, стали еще более координированными и тесными, причем органеллы производили потомство, хорошо приспособленное к жизни внутри более крупных клеток, а крупные клетки становились все более зависимыми от своих постояльцев. Со временем бактериальные сообщества стали до такой степени взаимозависимы, что могли функционировать лишь как единые, целостные организмы:
Жизнь продвинулась еще на один шаг, от создания сетей свободного генетического обмена к синергии симбиоза. Отдельные организмы сливались воедино, образуя новые целостности, которые представляли собой нечто большее, чем сумма их частей38.
Признание симбиоза как главной эволюционной силы имеет важный философский подтекст. Все крупные организмы, включая и нас самих, служат живыми свидетельствами того факта, что деструктивные поведенческие механизмы на большой дистанции несостоятельны. В конце концов агрессоры всегда уничтожают самих себя и расчищают путь для тех, кто знает, как сотрудничать и развиваться. Жизнь в гораздо меньшей степени является конкурентной борьбой за выживание, чем триумфом сотрудничества и творчества. Действительно, со времени создания первых ядерных клеток эволюция шла через все более сложные формы сотрудничества и коэволюции.
Эволюционный путь через симбиоз позволил новым формам жизни многократно и всесторонне использовать хорошо опробованные специализированные технологии в разных комбинациях. Например, хотя бактерии получают пищу и энергию, применяя огромное разнообразие остроумных методов, из их метаболических нововведений животными используется только кислородное дыхание — специальная функция митохондрий.
Митохондрии присутствуют и в растительных клетках, которые, кроме того, содержат так называемые хлоропласты — зеленые «солнечные станции», ответственные за фотосинтез39. Эти органеллы замечательным образом напоминают сине-зеленые бактерии, которые, по всей вероятности, и были их предками. Маргулис полагает, что проникающие бактерии, как правило, переваривались завоеванными микроорганизмами, но некоторые разновидности, очевидно, сопротивлялись этому перевариванию внутри хозяев40. Они приспосабливались к новому окружению, продолжая вырабатывать энергию через фотосинтез; более крупные клетки вскоре стали зависимы от поступления этой энергии.
Обеспечив ядерным клеткам доступ к эффективному использованию солнечного света и кислорода, новые симбиотические взаимоотношения дали им и третье великое эволюционное преимущество — возможность двигаться. Если компоненты бактериальной клетки медленно и пассивно плавают в клеточной жидкости, то составляющие ядерной клетки, похоже, передвигаются более осмысленно; клеточная жидкость течет единым потоком, и вся клетка может ритмично растягиваться или сокращаться или быстро передвигаться как единое целое — что видно на примере кровяных клеток.
Как и множество других жизненных процессов, быстрое движение было изобретено бактериями. Самый быстрый член микрокосма — крошечное, напоминающее волосок создание, названное спирохетой («скрученный волос») и известное также как «бактерия-штопор», поскольку двигается по спирали подобно штопору. Прицепляясь симбиотически к более крупным клеткам, подвижная спирохета дает этим клеткам огромное преимущество быстрого перемещения — способности избегать опасности и искать пищу. Со временем бактерии-штопоры утеряли свои индивидуальные черты и эволюционировали в хорошо известные «клеточные кнуты» — flagellae, cilia, и т. п., — которые служат средством перемещения для множества различных ядерных клеток, как бы подстегивая их своими волнообразными движениями.
