Леонид Крушинский - Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды
Исследование половой активности самок (время наступления течки) и их плодовитости показало, что у спокойных самок течка наступала во всех возрастных группах раньше, чем у агрессивных особей. В большинстве групп эта разница была статистически достоверной. Найдена также зависимость между характером оборонительного поведения и плодовитостью самок. Наибольшая плодовитость обнаружена у спокойных самок, наименьшая — у злобно-трусливых. Разница между этими группами статистически достоверна. Статистически достоверные различия (в первый год спаривания) обнаружены и между числом потомков спокойных самок по сравнению с числом щенят, рождающихся от злобных и трусливых самок. Обнаружена интересная зависимость между особенностями поведения и окраской. Наибольшее количество серебристого (зонарно окрашенного) волоса оказывается у лисиц с той или другой формой оборонительного поведения. Среди злобных лисиц оказался наименьший процент особей с низким содержанием серебристых волос. Среди лисиц, селекционируемых по спокойной форме поведения (такая селекция оказалась эффективной), встречались особи с аномалиями в строении мехового покрова. Поскольку количество серебра в мехе лисиц увеличивает ценность шкурки, делается понятным, почему в хозяйствах сохраняются злобные и трусливые особи (менее удобные при уходе за ними) и почему отбор лисиц по времени наступления у них течки, который ведется в звероводческой практике, не дает достаточного эффекта. Проводимое Беляевым исследование показывает значение изучения генетики поведения в селекции по хозяйственно полезным признакам в звероводческих хозяйствах, открывает новые пути подхода к проблеме одомашнивания животных и показывает роль поведения в формировании морфофизиологических особенностей популяции.
Выше были изложены данные, показывающие роль действия генов на формирование поведения особи на разных уровнях ее индивидуального развития. Однако генотипические факторы, как это выяснено в настоящее время, оказывают свое влияние на поведение животных также посредством установления различных взаимоотношений между особями в отдельных сообществах. Одним из наиболее хорошо изученных путей, посредством которого генотип оказывает влияние на групповое поведение, является степень выраженности агрессии по отношению к особям своего вида. В каждом сообществе позвоночных животных в результате агрессивности к особям своего вида устанавливается поведенческая иерархия: одни особи оказываются «преобладающими», другие «подчиненными»; «подчиненные» особи боятся «преобладающих». Иерархическая система поведения сообщества зависит от многих факторов. Как правило, молодые особи оказываются подчиненными более старым. Самцы вне периода размножения оказываются преобладающими над самками. Однако в сезон размножения, как это показано на птицах, самки начинают преобладать над самцами. Самцы, стоящие на самой низкой ступени иерархии сообщества, не выбираются самками птиц для спаривания. Самки, которые стоят на низкой ступени иерархии сообщества, если они спариваются с агрессивными, преобладающими самцами, сами начинают занимать преобладающее положение в сообществе.
Большую роль в том месте, которое займет данная особь в системе иерархии в сообществе, как показал ряд исследований, играют генотипические факторы. Это было отчетливо показано на мышах. Мыши различных инбредных линий имеют разную степень агрессивности, определяющей иерархию в сообществе этих животных. Так, например, из этих линий мышей мыши линии C57BL/10 (черные) имеют наибольшую тенденцию занимать преобладающее положение, затем идут мыши линии СЗН (зонарно-серые) и наиболее подчиненными оказываются мыши линии BALB (белые).
Однако, несмотря на ясную роль генотипа, определяющую структуру сообщества у мышей, выяснилась и большая роль условий воспитания для степени агрессивности каждой мыши. Оказалось, что мыши легко подчиняемых линий при изолированном воспитании делаются более агрессивными и начинают подчинять мышей тех линий, которые воспитывались в сообществе. Однако если мышь из малоагрессивной линии воспитывается вместе с мышами агрессивной линии, ее агрессивность повышается. Помещенная затем в сообщество малоагрессивных мышей, она займет высокое место в иерархии подчинения.
Большую роль в формировании иерархической структуры сообщества в семействе хищных оказывает генотип. Исследования, проведенные Павловским и Скоттом, показали, что степень выраженности преобладания у собак определяется генотипом и чрезвычайно различна среди разных пород. Это различие выступает в яркой степени начиная с 11-недельного возраста. Наиболее ясное преобладание (особенно самцов над самками) обнаружено у африканских охотничьих собак (бейсенджи) и фокстерьеров. У бигль и коккер-спаниелей это преобладание носит весьма стертый характер (рис. 4). Резко выраженная иерархия поведения в сообществе собак делает чрезвычайно затруднительным вступление в это сообщество новых особей. Слабо выраженная иерархия поведения у бигль и спаниелей является, по мнению авторов, результатом длительного искусственного отбора, при котором выбраковывались наиболее агрессивные особи, не дававшие возможности включения в стаю новых собак. Резкая выраженность иерархии в сообществе семейства собачьих наблюдается у диких видов, например у волков и у наименее одомашненных пород собак, и имеет большое биологическое значение в борьбе за территорию обитания.
Так, в эскимосских поселках образуется несколько сообществ лаек. Щенки, как правило, могут безнаказанно ходить по всему поселку. Однако после наступления половой зрелости, когда они начинают спариваться, каждая собака примыкает к какому-либо сообществу и после этого загрызается, если заходит на территорию, занимаемую другим сообществом (Тинберген).
У диких животных обычно образуется сообщество, состоящее из различного числа членов. Это может быть семейство или стадо, не связанное непосредственным родством. Одна из основных причин, определяющая образование таких сообществ, это защита занимаемой территории от проникновения на нее членов других сообществ. Число особей, входящих в сообщество, в значительной степени определяется генотипом, как это было показано в работе Леопольда на индюках. Оказалось, что дикие индейки образуют более мелкие стаи, чем особи гибридной популяции.
Таким образом, генотипически обусловленная агрессивность по отношению к особям своего вида имеет биологическое значение. Во-первых, она способствует образованию физиологически изолированных групп биотипов, что является важнейшим условием видообразования. Во-вторых, создавая иерархическую систему поведения, агрессивность ставит наиболее слабых особей в наименее выгодные условия для размножения, что благоприятствует отрицательному отбору наименее приспособленных особей. И наконец, в-третьих, агрессивность по отношению к особям своего вида приводит, как это было в яркой форме показано К. Лоренцом на примере борьбы за существование, осуществляемой среди рыб коралловых рифов, к равномерному распределению особей одного и того же вида по всей территории обитания, что обусловливает ее наиболее рациональное использование.
Таким образом, специфика действия генов сводится к тому, что они не только играют важнейшую роль в формировании поведения отдельной особи, но и в значительной степени определяют взаимоотношения животных в пределах отдельных сообществ, оказывая тем самым влияние на формирование структуры популяции и ход эволюционного процесса.
Применение генетических методов для изучения физиологических механизмов, лежащих в основе патологических нарушений высшей нервной деятельности, ясно видно по интенсивному изучению во многих странах мира наследственных заболеваний нервной системы у животных.
Наиболее широко изучаемой генетической моделью болезни нервной системы является экспериментальная эпилепсия грызунов. В 1907 г. была обнаружена мутация у кроликов породы венские белые, у которых эпилептические припадки развивались при действии различных неспецифических внешних раздражителей. Нахтсхейм путем инбридинга добился появления припадков у 75 % кроликов своей линии. Он пришел к выводу, что предрасположенность к судорожным припадкам определяется одним рецессивным геном. Однако на наследственное осуществление этой особенности поведения оказывают тормозящее влияние несколько модификаторов. Линия кроликов Нахтсхейма погибла во время второй мировой войны.
В настоящее время выведена линия, в которой почти 100 % особей отвечают судорожными припадками в ответ на действие сильных звуковых раздражителей.
Широкое распространение в качестве экспериментальной модели эпилепсии получили судорожные припадки мышей и крыс. Вит и Холл исследовали генетику судорожных припадков (так называемой аудиогенной или рефлекторной эпилепсии) у мышей, получаемых действием звукового раздражителя (обычно используется звук электрического звонка силой 100–120 Дб). Авторы производили скрещивание двух инбредных линий: С57 BL, у которых в ответ на звуковое раздражение судорожные припадки развиваются в 5 % случаев, с линией DBA, у которых припадки развиваются у 95 % особей. Они пришли к выводу о том, что повышенная предрасположенность к судорожным припадкам определяется одним доминантным геном. Однако последующие исследования, проведенные на тех же линиях мышей, не подтвердили монофакториальной картины исследования. Гинзбург и Старбук-Миллер в результате своих многолетних наследований приходят к выводу, что сходное фенотипическое выражение судорожных припадков, наблюдаемое в разных сублиниях мышей (С57 BL/6 и С57 BL/10, DBA/1 и DBA/2), имеет разную генетическую основу. Наиболее вероятно, что «чувствительные» к судорожным припадкам сублинии DBA имеют генетическую формулу ААВВ, а малочувствительные сублинии С57 BL имеют два рецессивных аллеля аавв. Каждый из этих генов расположен в разных аутосомах. Наиболее вероятное различие в степени доминирования и соотношения чувствительных и нечувствительных особей в F2 и обратных скрещиваниях объясняется различием каждой из использованных линий по ряду генов модификаторов.
