Леонид Крушинский - Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды
Чрезвычайно существен для феногенетики поведения вопрос о взаимоотношении индивидуально приобретенных и врожденных факторов. Принципиально этот вопрос не отличается от одной из основных проблем феногенетики: влияния генотипа и внешних факторов на формирование морфологических признаков.
Удобным примером для рассмотрения относительной роли врожденных и индивидуально приобретенных факторов в формировании поведения являются оборонительные реакции собак. Первой работой, выполненной сотрудниками И. П. Павлова в Колтушах в 1933 г., было изучение влияния на поведение собак различных условий их воспитания. Выржиковский и Майоров, разделив два помета щенков беспородных собак на две группы, воспитали их в различных условиях. Одна группа воспитывалась в изоляции, другая — в условиях полной свободы. В результате выросшие собаки первой группы обладали резко выраженной трусостью, собаки второй группы ею не обладали. И. П. Павлов давал этому факту следующее объяснение: щенки обладают «рефлексом естественной осторожности» по отношению ко всем новым раздражителям; этот рефлекс постепенно затормаживается по мере знакомства со всем многообразием внешнего мира. Если щенок не встречается с достаточным количеством многообразных раздражителей, он остается на всю жизнь трусливым (одичалым).
Последующие исследования по изучению влияния генотипа на проявление и выражение трусости в зависимости от условий содержания, проведенные нами на собаках, показали взаимодействие генотипических и внешних факторов в формировании оборонительного поведения. Материалом для этого исследования послужили немецкие овчарки и эрдельтерьеры (п = 272). Собаки обеих пород воспитывались в разных условиях: одна группа — у частных лиц, где имелась возможность соприкасаться со всем многообразием внешнего мира, другая — в питомниках, где собаки находились в значительной изоляции от внешних условий.
В табл. 1 приведены данные по проявлению и выражению трусости у этих собак. При изолированном воспитании процент особей, имеющих пассивно-оборонительную реакцию, увеличивается в обеих группах. Однако среди немецких овчарок по сравнению с эрдельтерьерами значительно возрастает количество трусливых особей с резким выражением этого свойства поведения (это различие статистически достоверно).
Таблица 1. Проявление и выражение пассивно-оборонительной реакции у собак разных пород, воспитанных в различных условияхПриведенные данные свидетельствуют о том, что проявление и степень выражения трусливого поведения собак, воспитывающихся в изоляции, осуществляются в зависимости от генотипа животного. Таким образом, та «одичалость» собак, которая выражается в пугливости особей, воспитанных в изолированных условиях, является определенной нормой реакции нервной системы, обусловленной генотипом, на условия их воспитания. Несмотря на то что одомашнивание собаки началось не позднее 8000–10000 лет тому назад (Scott, Fuller, 1965), современная собака сохранила генотипически обусловленную тенденцию к одичалости, которая легко выявляется даже при незначительно изолированных условиях воспитания.
Вывезенные в ненаселенную человеком территорию собаки дичают, как это произошло, например, на Галапагосских островах, куда они были доставлены испанцами для уничтожения коз, которые являлись источником пищи для английских пиратов. Эта популяция одичалых собак существует в настоящее время. Отловленные человеком щенки легко приручаются.
Различие в форме выражения пассивно-оборонительной реакции свободно живущих популяций в зависимости от разного генотипа было описано Леопольдом в 1944 г. Исследовались дикие индейки, домашние и гибридная популяция. Эта популяция была получена от скрещивания диких и домашних индеек и свободно жила в штате Миссури. Дикие индейки, обнаружив на большом расстоянии опасность, сейчас же улетают. Особи гибридной популяции, обнаружив опасность, близко подпускают к себе пришельца и, отлетев на две сотни ярдов, начинают спокойно пастись. Птенцы диких индеек имеют резко выраженную тенденцию к затаиванию при приближении врага. У гибридной популяции эта форма поведения ослаблена: птенцы имеют тенденцию убегать или улетать при приближении к ним на близкое расстояние. Студнитцем описаны также различия в степени боязни человека у одних и тех же видов птиц, живущих в разных географических стациях. Наиболее ярким примером такого различия боязни человека являются дрозды-дерябы (Turdus viscivorus). В Англии они совершенно не пугливы, в Северной Европе очень пугливы, хотя и не преследуются человеком.
Наличие в популяции генотипических различий, обуловливающих формирование пассивно-оборонительной реакции поведения, является, несомненно, одним из важнейших факторов быстрой перестройки оборонительного поведения при появлении врага. Такой пример был описан Ф. Нансеном. В 1876 г., когда первые суда норвежского промыслового флота проникли глубоко на Север, к берегам Гренландии, тюлени (Cystophora cristata) настолько не боялись людей, что их убивали ударом по голове. Однако по прошествии нескольких лет они стали пугливы: не всегда подпускали даже на ружейный выстрел.
Подобный процесс усиления боязни человека происходит почти всегда там, где человек проникает в ранее ненаселенную территорию и начинает охоту за животными местной популяции. Конечно, помимо отбора особей с наиболее резко выраженной пассивно-оборонительной реакцией и особей, которые легче других научились бояться человека, большую роль при указанной выше перестройке оборонительного поведения в популяции может играть традиция. Все многообразные сигналы тревоги, прямое подражание поведению родителей могут явиться наряду с отбором системой ненаследственной перестройки поведения популяции. Однако, если нет наследственно обусловленных предпосылок к проявлению пассивно-оборонительной реакции, один традиционный опыт, видимо, не в состоянии обусловить боязнь врага, истребляющего данную популяцию. Такой случай описан Ю. Гексли на примере гусей Фольклендских островов. Несмотря на интенсивное истребление человеком, они проявляли лишь небольшие признаки боязни человека, не предохраняющие популяцию от истребления. Наличие генотипических различий в формировании пассивно-оборонительной реакции является предпосылкой для перестройки оборонительного поведения популяции. Установлено, что усиление пассивно-оборонительной реакции происходит не за счет прямого наследственного закрепления реакций испуга уцелевших особей, а за счет естественного отбора наиболее трусливых особей или тех, которые имели генотип, способствующий наиболее быстрому формированию пугливости при их преследовании.
Без специального генотипического анализа трудно отдифференцировать наследственную и ненаследственную изменчивость поведения, традиции от поколения к поколению. Это издавна создавало условия для необоснованных допущений прямого наследования приобретенных навыков. Даже такой строгий и объективный исследователь, как И. П. Павлов, в очень осторожной форме допускал возможность наследования результатов индивидуального опыта. В 1913 г. он писал: «… можно принимать, что некоторые из условных вновь образованных рефлексов позднее наследственностью превращаются в безусловные» (С. 273). К тому же периоду относится его более определенное высказывание по этому вопросу в «Лекциях по физиологии»: «Передаются ли условные рефлексы по наследству? Точных доказательств этому нет, до этого наука еще не дошла. Но надо думать, что при длительном периоде развития прочно выработанные рефлексы могут становиться врожденными» (С. 85).[40] В начале 20-х годов И. П. Павлов поручил своему сотруднику Студенцову изучить наследование условных рефлексов у мышей. На эти опыты, не давшие положительных результатов, часто ссылались, причисляя И. П. Павлова к сторонникам наследования приобретенных признаков. Это вынудило И. П. Павлова в письме к Гуттену изложить свое отношение к этому вопросу (Правда. 1927. 13 мая). В течение всей дальнейшей жизни И. П. Павлов стоял на строго генетических позициях. Им была создана в Колтушах лаборатория по изучению генетики высшей нервной деятельности, перед зданием которой рядом с памятником Декарту и Сеченову был поставлен памятник Грегору Менделю. В качестве постоянного консультанта в своих генетических исследованиях И. П. Павлов пригласил крупнейшего генетика-невропатолога С. Н. Давиденкова, он консультировался также с Н. К. Кольцовым.
Генетическая работа велась путем селекции в отдельных семействах собак по типологическим особенностям их высшей нервной деятельности. Результаты этих исследований, показавшие роль генотипа в формировании типологических свойств высшей нервной деятельности, были опубликованы после смерти Павлова. Эти исследования показали, что генотипические факторы играют значительную роль в формировании типологических особенностей высшей нервной деятельности. В различных семействах собак, в которых производилась селекция в направлении степени силы (или слабости) процесса возбуждения, наблюдалась корреляция по этим особенностям нервной деятельности между братьями и сестрами в отдельных пометах собак: r=+34±0,1.
