Борис Жуков - Введение в поведение. История наук о том, что движет животными и как их правильно понимать
Теория Лоренца не то чтобы не предлагала исследовательской программы (в этом случае коллеги, скорее всего, просто не обратили бы на нее внимания), но перспективы этой программы явно не соответствовали радикализму и сложности самой теории – особенно после решительного разрыва с идеей рефлекса. Лоренц пришел к своим моделям, основываясь почти исключительно на данных наблюдения (хотя и весьма обширных и разнообразных). Но для их проверки и дальнейшей разработки требовалось нечто иное, чем просто наблюдение. По сути дела, Лоренц сумел, исходя из чисто внешних проявлений (поведенческих паттернов), сделать некоторые выводы о том, «что там внутри» у выполняющего их животного. Но даже для того, чтобы убедиться в соответствии этих построений чему-то реальному, исследователю нужны были инструменты для активного вмешательства. И вот тут-то Тинберген оказался незаменим.
Полностью разделяя общеметодологические взгляды Лоренца (они оба, не отрицая полезности экспериментов, отдавали приоритет в исследованиях поведения наблюдению, которое, по их единодушному мнению, должно предшествовать всем экспериментам и всем гипотезам), Тинберген был намного изобретательнее своего старшего единомышленника именно по части придумывания экспериментов. Причем эксперименты Тинбергена были как раз такого сорта, который и был нужен Лоренцу: простыми и красноречивыми, вырастающими из наблюдения как его естественное продолжение. Оборудованием в них служило то, что было под рукой, могло найтись в доме или быть сделано «на коленке». Экспериментаторский талант Тинбергена поднял объяснительные возможности концепции Лоренца на принципиально иной уровень.
Сказанное не надо понимать так, что Лоренц придумал все теории, а Тинберген – все эксперименты по их проверке. Лоренц и сам имел вкус к простому и убедительному полевому эксперименту и придумал их немало. С другой стороны, Тинберген оказался глубоким и проницательным теоретиком. Ему принадлежит немало важнейших положений этологической теории: идея конфликта мотиваций (объяснившая крайне загадочные случаи, когда, например, перед лицом воинственно настроенного соперника птица начинает беззаботно чистить перышки или даже засыпает) и связанные с ней представления о смещенной активности, переадресованных реакциях, мозаичных движениях и прочих формах конфликтного поведения, пролившие новый свет на классическую для этологии проблему происхождения поведенческих ритуалов. Развивая лоренцевскую концепцию «инстинктивного действия», он создал иерархическую модель инстинкта, позволяющую увязать отдельные паттерны в целостное поведение. Но чтобы должным образом рассказать обо всех этих достижениях, нужно писать отдельную книгу, посвященную уже конкретно этологии[58]. Поэтому я позволю себе остановиться подробнее лишь на одной оригинальной идее Тинбергена – во-первых, потому, что в этом случае хорошо видно, как весьма нетривиальная теоретическая мысль «вырастает» из наблюдений и экспериментов, а во-вторых, потому, что значение этой идеи, на мой взгляд, выходит далеко за пределы этологии.
Портрет идеальной чайкиПосле личного знакомства с Лоренцем и окончательного «обращения» в его теорию Тинберген поставил в центр своих экспериментальных работ выявление и анализ ключевых стимулов. Его интересовало, по каким именно признакам то или иное животное опознает объект своего врожденного поведения и как эти признаки соотносятся между собой. Тинберген и его многочисленные студенты и аспиранты изучали с этой точки зрения самые разные аспекты поведения у весьма разных животных: поведение птенцов и их родителей у дроздов и чаек, ухаживание у бабочек-бархатниц, охрану гнезда и участка у трехиглых колюшек и т. д. Общая схема исследований была предельно проста: научиться делать модели объектов, на которые направлено то или иное поведение, а дальше, меняя по очереди разные параметры этих моделей (размер, форму, раскраску и т. д.), искать такое их сочетание, при котором реакция животного была бы максимально интенсивной. Модели самок бархатниц вырезали из бумаги и подвешивали на тонкой леске к удилищу, чтобы имитировать их «танцующий» полет. Самцам трехиглой колюшки предъявляли раскрашенные плоские блёсны, над дроздятами водили разными фигурами из картона и т. д.
Как и ожидалось, во всех случаях для реакции оказались важны лишь немногие признаки объекта. Самцы бархатниц с вожделением преследовали не только бумажных красоток, но и круги, квадраты, прямоугольники – лишь бы они танцевали в воздухе (впрочем, и прямой, нетанцующий полет бумажных фигурок вызывал некоторую реакцию) и делали это достаточно близко от ухажера. Не имел особого значения даже цвет прелестниц: хотя более темные модели всегда оказывались несколько привлекательнее более светлых, но были ли они при этом красными, зелеными, коричневыми или (как реальные самки бархатниц) серыми, кавалеров не интересовало. Столь же неразборчивыми оказались самцы колюшек: они яростно нападали на любой движущийся объект, нижняя часть которого была окрашена в красный цвет (в брачный период самцы колюшек окрашиваются в яркие цвета – их спинки становятся зеленовато-синими, а брюшки красными, – в то время как самочки остаются серебристо-серыми). Годился и просто красный движущийся объект. «Все наблюдавшиеся мной самцы атаковали даже красные почтовые фургоны, проезжавшие примерно в ста метрах от них, то есть поднимали свои спинные шипы и неудержимо стремились догнать автомобиль, в конечном итоге, естественно, натыкаясь на стеклянную стенку. Когда фургон двигался мимо лаборатории, вдоль огромного окна которой стояли в ряд двадцать аквариумов, все самцы бросались к „оконной“ стороне своего жилища и провожали фургон от одного ее угла до другого», – писал позднее Тинберген. В то же время точные, но не имеющие красных тонов изображения рыбок не вызывали почти никакого интереса.
Выбор опознавательных признаков порой выглядел странно (на человеческий взгляд), но сама по себе подобная организация поведения была вполне ожидаемой: именно это предсказывала теория Лоренца. Непредвиденным оказалось другое. Здравый смысл подсказывал, что чем точнее ключевые признаки модели воспроизводят признаки оригинала, тем сильнее будет ее действие. Однако почти в каждом случае этологи обнаруживали хотя бы один признак, для которого «оптимальное» (с точки зрения изучаемого животного) состояние не совпадало с естественным. Черные бумажные самки бархатниц пользовались у самцов заметно большим успехом, чем модели, окрашенные точь-в-точь как живые бабочки. А грубые модели рыбок, нижняя половина которых была окрашена в ярко-красный колер оттенка «вырви глаз», по интенсивности вызываемой ими ярости превзошли не только точные изображения самца колюшки в брачном наряде, но и… живых самцов-соперников. И серебристые чайки бросали собственную кладку ради безуспешных попыток сесть на искусственное яйцо, очень похожее по раскраске на чаячье, но только размером едва ли не с саму птицу.
Эти «утрированные» черты, производившие на животных более сильное впечатление, чем естественные, Тинберген назвал сверхнормальными или сверхоптимальными стимулами (сейчас их обычно называют просто сверхстимулами – superstimuli). Феномен сверхстимулов оказался очень распространенным в инстинктивном поведении – да, похоже, и не только в нем. В большинстве случаев сверхстимулы отличались от естественных ключевых стимулов большей выраженностью – чаще всего просто большим размером всего объекта или тех его частей, которые имеют сигнальное значение. Именно размер лежал в основе гипнотического действия «супер-яиц», которому оказались подвержены не только чайки, но и кулики и некоторые другие птицы. Порой этот эффект возникал не по воле исследователя, а нечаянно. Так английский ученик Тинбергена Десмонд Моррис несколько позже описываемого времени наблюдал поведение серых рисовок – маленьких птичек из семейства ткачиков. Обычно эти птицы ночуют, садясь в рядок и тесно прижимаясь друг к другу. Но при содержании в одном вольере с голубями рисовки не обращали внимания друг на друга, а жались по ночам к голубям. Дальнейшие наблюдения показали, что в норме рисовка, начавшая устраиваться на ночлег, садится на жердочку и распушает перья, делаясь зрительно больше и круглее. Это действует как призыв «кто хочет спать – присоединяйтесь!». Большие птицы с округлыми формами и окраской, похожей на окраску рисовок, невольно оказались для последних сверхстимулом, с которым не могли соперничать самые привлекательные «соночлежники».
Вы, уважаемые читатели, можете и сами побыть сверхстимулом и наблюдать свое собственное действие в этом качестве. Если вы окажетесь в деревне и станете объектом угроз агрессивно настроенной стаи гусей, сделайте так: повернитесь к ним боком, руку вытяните в их сторону и немного вниз, а кисть руки держите совсем горизонтально. И вы увидите, как птицы с тревожным гоготом торопятся убраться подальше от «разъяренного супергуся», которого вы собой изобразили.
