Борис Жуков - Введение в поведение. История наук о том, что движет животными и как их правильно понимать
Но у исследователя поведения животных таких возможностей нет. Его «второй субъект» принципиально нем и бессловесен[50]. И если те или иные его действия что-то означают (а без этого их нельзя считать поведением) – как узнать, что именно, не имея возможности прибегнуть к посредничеству слова?
Следуя за зоопсихологией конца XIX – первой четверти XX века, мы уже не раз подходили к этой проблеме. Вместе с Роменсом мы пытались судить о внутреннем мире животных по аналогии с тем, что стоит за сходным поведением человека, – и убедились, что так ничего не получится. Вместе с Уотсоном мы решились игнорировать этот внутренний мир, изучать закономерности поведения безотносительно к нему – и вынуждены были признать устами Толмена, что это тоже невозможно. Дилемма казалась принципиально неразрешимой, как апория Зенона о брадобрее или получение алкагеста – жидкости, растворяющей абсолютно все вещества.
Поведение – это освобождениеВпрочем, вряд ли начинающий зоолог Конрад Лоренц думал обо всем этом. Он просто был страстно увлечен наблюдением поведения животных, искал ему теоретическое объяснение и, не находя, утверждался в мысли, что это объяснение придется создать ему самому. Выбор между объективизмом и субъективизмом был для него поначалу прост: ни на миг не допуская мысли, что у животных может не быть психической жизни, он, однако, считал ее недоступной для научного изучения. Поэтому он принял как общее, «рамочное» объяснение идею «цепочки рефлексов», но при этом с самого начала искал смысл того, что видел, на совсем других путях.
Начиная с 1927 года Лоренц публикует работы о поведении птиц (в основном галок), в которых уже пытается трактовать его на основе морфологического подхода. Параллельно он знакомится с Хайнротом, Крейгом, Хаксли, фон Юкскюлем и постепенно включает то, что находит у них, в свои построения – так, что задним числом кажется, будто эти идеи и открытия с самого начала возникли как части его концепции.
К 1935 году у Лоренца уже сложилось некоторое цельное представление о том, как устроено поведение. Оно было изложено в огромной (около 200 страниц – фактически небольшая монография) статье «Партнер в умвельте птиц». (Вынос в название слова «умвельт» не случаен – статья была своеобразным подарком фон Юкскюлю на 70-летие.) Согласно Лоренцу, основой поведения, его элементарной единицей является «инстинктивное действие», оно же «наследственная координация» – характерная последовательность движений, форма которой стандартна и, видимо, задана генетически. (Позднее Тинберген, излагая их с Лоренцем концепцию для англоязычного мира, перевел «наследственную координацию» как fixed action pattern – «фиксированный образ действия»[51].) Мы уже говорили выше об основных охотничьих приемах кошки – это типичные «наследственные координации», известные всем кошкам от рождения и очень сходные не только у всех домашних кошек, но и почти у всех представителей семейства кошачьих. Мало того, они могут сохраняться даже после того, как практическая надобность в этом приеме отпала. В игровых схватках котята (а иногда и взрослые кошки) порой применяют характерный прием: они нападают на «противника» спереди, охватывая его голову и плечо широко разведенными передними лапами, а зубами вцепляясь снизу и немного сбоку в шею. Точно таким движением дальние родичи кошек – львы – убивают наиболее крупную добычу: буйволов, гну, зебр. У домашних кошек его можно увидеть только в игре: ни сами они, ни их ближайшие дикие родичи никогда не охотятся на животных крупнее себя. Но их мозг, их гены продолжают хранить комплекс движений, сформированный для такой охоты.
Можно вспомнить и работы Фабра: поражающие своей изощренностью и безошибочностью действия ос-парализаторов – это тоже «наследственные координации». Как и действия жука-навозника, лепящего и катящего свой шар, пчелы-каменщицы, строящей свою ячейку, или самки жука-листоверта, разрезающей лист дерева точно по эволюте Гюйгенса – сложной кривой, о которой человечество узнало только в XVII веке.
Вопрос о том, откуда берутся и как формируются такие паттерны поведения, для эволюциониста Лоренца был ясен: конечно же, они создаются естественным отбором мелких случайных наследственных изменений – точно так же, как морфологические структуры организма, тоже поражающие нас своей сложностью и приспособленностью к выполнению определенной функции. И точно так же, как, сопоставляя гомологичные (то есть имеющие общее происхождение) органы и структуры тела разных животных, можно судить об их родственных связях, это можно делать и по гомологичным паттернам врожденного поведения – что с успехом делали в свое время Уитмен и Хайнрот, а впоследствии и сам Лоренц. Гораздо труднее выглядел другой вопрос: как организовано такое поведение? Что «включает» и «выключает» эти паттерны, каким образом происходит выбор между ними?
Лоренц пытался ответить на этот вопрос на основе идеи «цепочки рефлексов», которой он в это время все еще придерживался: завершение предыдущего движения служит стимулом, запускающим следующее. Однако чем больше он наблюдал реальное поведение животных, тем больше накапливалось случаев, когда такое объяснение выглядит притянутым за уши или просто невозможным.
Вот в весеннем лесу поет зяблик. Функция его песни ясна – привлечь самку и сообщить другим самцам, что участок занят. Но что служит стимулом, побуждающим его к пению, когда ни других самцов, ни самок вокруг нет? Почему он не прекращает петь, даже браконьерствуя на чужом участке, где ему лучше бы помолчать, чтобы не привлекать внимания хозяина?
Уже знакомый нам школьный товарищ Лоренца Бернхард Хелльманн держал в аквариумах рыбок цихлид. Эти рыбки территориальны: самцы охраняют свои участки, яростно накидываясь на других самцов и настырно ухаживая за заплывающими на участок самками. Лоренц обнаружил, что, если некоторое время выдержать самца в одиночестве, не давая ему возможности даже увидеть свое отражение в стекле, в дальнейшем он некоторое время будет нападать на всех визитеров независимо от их пола. Как это объяснить, если считать причиной поведения стимулы внешней среды?
Эти и другие подобные примеры привели Лоренца к довольно сложной гипотетической схеме, которая гораздо лучше объясняла наблюдаемую картину. Он предположил, что каждой «наследственной координации» соответствует некий нервный центр (не обязательно как-то морфологически обособленный – это может быть просто совокупность нервных клеток, рассеянных среди других нейронов и внешне ничем от них не отличающихся, но связанных между собой теснее, чем с другими клетками). Этот нервный центр готов в любой момент выдать ту последовательность импульсов, которая, достигнув мышц и других исполнительных структур, реализует данный паттерн поведения. Однако в норме активность центра блокируется неким запирающим механизмом (разумеется, тоже нервным). Этот блок может быть снят третьим «устройством» – сенсорным нервным центром, способным сопоставлять поступающую от органов чувств информацию со своего рода эталоном – образом того объекта, на который должен быть направлен инстинктивный акт. Эталон включает в себя лишь немногие характерные признаки объекта, а то и всего один (например, запах хищника для жертвы или запах полового феромона самки для самца). Такие признаки Лоренц назвал «ключевыми стимулами», а гипотетический механизм, который их опознает и в случае обнаружения снимает блокировку с «наследственной координации», – врожденной разрешающей схемой. Позднее, при переводе основных этологических понятий с немецкого на английский за этим элементом модели Лоренца закрепилось название врожденный разрешающий механизм (innate releasing mechanism)[52]. Производным от него стало понятие релизера – сигнального элемента внутривидовой коммуникации, призванного разблокировать у партнера определенный паттерн поведения. Это может быть специальная морфологическая структура, или действие, или сочетание того и другого (например, распущенный хвост павлина – релизер, высвобождающий определенную фазу брачного поведения павы; танец пчелы-разведчицы на сотах – релизер, мобилизующий сборщиц, и т. д.). По сути дела, релизер – безусловный знак, значение которого понятно каждому представителю данного вида без предварительного обучения.
Впрочем, говоря о том, что инстинктивные действия – основа поведения, Лоренц, разумеется, не утверждал, что вообще все поведение животных инстинктивно. Он полагал, что инстинктивные паттерны образуют своего рода каркас поведения, в который могут тем или иным образом встраиваться действия индивидуальные, пластичные, сформированные личным опытом. Причем такое соединение происходит не только на уровне всего поведения в целом – врожденные и индивидуальные составляющие можно различить даже внутри одного конкретного поведенческого акта. Моделью того, как это может происходить, стал феномен импринтинга, чрезвычайно интересовавший Лоренца всю жизнь. Ведь, по сути дела, вся его «моторная» часть, все поведение «зачарованных» гусят или утят – типичный фиксированный паттерн поведения, «инстинктивное действие». Единственное его отличие от «настоящего» инстинкта состоит в том, что на момент рождения мозг птенца еще не содержит эталона того ключевого стимула, который в дальнейшем будет высвобождать это поведение. Есть только некие рамочные ограничения: это должен быть достаточно крупный[53] предмет, движущийся не слишком быстро и не слишком медленно и первым оказавшийся в поле зрения птенца. Но после того как встреча с таким объектом произошла, его индивидуальные признаки становятся ключевыми стимулами, и в дальнейшем вызывать у птенца поведение следования будут уже только они – как если бы они были врожденными. То есть в общей программе врожденного поведения и его регуляторов оставлен маленький пробел, заполняемый «от руки» индивидуальным опытом. Примерно так же, по Лоренцу, соотносится врожденное и приобретенное и в других формах поведения: конкретное соотношение этих компонент может быть самым разным, но всякое обучение строится не на пустом месте, а на основе того или иного врожденного поведения.
