Марьяна Безруких - Возрастная физиология: (Физиология развития ребенка)
В настоящее время образование временной связи между двумя корковыми центрами при выработке условного рефлекса рассматривается как один из механизмов внутрицентрального взаимодействия, обеспечивающего формирование навыка и поведение индивида. В условиях реального существования организма условный рефлекс является элементом, включенным в сложную целостную деятельность мозга — интегративную деятельность. Наличие сложной системы внутрикорковых и корково-подкорковых связей создает основу для более сложного взаимодействия нервных центров. Интегративная деятельность мозга в каждый момент времени осуществляется структурами мозга, объединенными в динамические системы, обеспечивающие приспособительный характер поведенческих реакций.
Принцип доминанты А.А. Ухтомского. А.А. Ухтомский, анализируя мозговые механизмы поведения сформулировал принцип доминанты. Согласно представлению А.А. Ухтомского, при осуществлении действия, обусловленного актуальными для данного момента сигналами или внутренними потребностями, возникает доминантный очаг возбуждения, создающий в мозгу динамическую констелляцию (объединение) нервных центров — функциональный рабочий орган. Констелляция нервных центров состоит из обширного числа пространственно разнесенных нервных элементов разных отделов ЦНС, временно объединенных для осуществления конкретной деятельности. Отдельные ее компоненты в разные моменты могут образовывать разные динамические констелляции, обеспечивающие выполнение определенных стоящих перед организмом целей и задач. А.А. Ухтомский обращал внимание на тот факт, что «нормальная деятельность мозга опирается не на раз и навсегда определенную статику различных фокусов как носителей отдельных функций, а на непрестанную межцентральную динамику нервных процессов на разных уровнях ЦНС». Тем самым подчеркивался не жесткий, а пластичный характер функциональных объединений, лежащих в основе интегративной деятельности мозга. Это определило понимание интегративной деятельности как результата системного динамического взаимодействия мозговых структур, обеспечивающего адаптивное реагирование и поведение индивида.
Рис. 57. Блок-схема функциональной системы П.К. Анохина
Концепция функциональной системы П.К. Анохина. Положения о системной организации деятельности мозга получили дальнейшее развитие в теории функциональных систем П.К. Анохина (рис. 57). Функциональная система представляет собой объединение элементов организма (рецепторов, нервных элементов различных структур мозга и исполнительных органов), упорядоченное взаимодействие которых направлено на достижение полезного результата, рассматриваемого как системообразующий фактор. Функциональная система формируется на основании целого ряда операций.
1. Афферентный синтез всей имеющейся информации, которая включает наличную афферентацию, следы прошлого опыта, мотивационный компонент. На основе синтеза всей этой информации обоснованно принимается решение и формируется программа действий.
2. Принятие решения с одновременным формированием программы действий и акцептора результатов действий — модели ожидаемого результата. Это означает, что до осуществления любого поведенческого акта в мозге уже имеется представление о нем; сходное представление об организации деятельности мозга было высказано Н.А. Бернштейном, считавшим, что всякому действию должно предшествовать создание «модели потребного будущего», т. е. того результата, на достижение которого направлена функциональная система.
3. Собственно действие, которое организуется за счет эфферентных сигналов из центральных структур к исполнительным органам, обеспечивающим достижение необходимой цели.
4. Сличение на основе обратной связи параметров совершенного действия с моделью — акцептором его результатов; обратная афферентация является необходимым фактором успешности каждого поведенческого акта и основой саморегуляции функциональной системы.
В состав функциональной системы включены элементы, принадлежащие как одной физиологической системе или органу, так и разным (пространственная разнесенность компонентов). Одни и те же элементы могут входить в состав разных функциональных систем. Стабильность состава компонентов функциональной системы и характер их взаимосвязи определяются видом реализуемой деятельности. Функциональные системы, обеспечивающие жизненно важные функции (дыхание, сосание), состоят из стабильных, жестко связанных компонентов. Системы, которые обеспечивают осуществление сложных поведенческих реакций и психических функций, включают в себя как жесткие, так и в значительно большей степени гибкие, пластичные связи, что создает высокую динамичность и вариативность их организации в зависимости от конкретных условий и задач.
Интегративные процессы и обработка информации в сенсорных системах
Сенсорные системы, или анализаторы. В обеспечении контактов организма с окружающим миром ведущая роль принадлежит сенсорным системам, осуществляющим прием и обработку внешних сигналов. На основе информационных процессов создается образ мира, складывается индивидуальный опыт, формируется познавательная деятельность. Представление о единой многоуровневой системе приема и анализа внешних сигналов впервые было сформулировано И.П. Павловым, создавшим учение об анализаторах. По И.П. Павлову, первичный анализ информации осуществляется тремя взаимосвязанными отделами: периферическим (рецепторный аппарат), проводниковым (проводящие пути от рецепторов и переключательные ядра таламуса) и центральным (проекционные области коры больших полушарий).
Рис. 58. Схема строения сетчатки
1 — пигментный слой; 2 — палочки; 3 — колбочки; 4 — биполярные нейроны; 5 — горизонтальные клетки; 6 — амакриновая клетка; 7 — ганглиозные клетки.
Пунктиром обозначено разделение сетчатки на слои
Рецепторы — специализированные образования, реагирующие на качественно различные виды (модальность) внешних сигналов: зрительный, слуховой, обонятельный, тактильный. Воспринимаемая рецепторами специфическая энергия (световые, звуковые волны) преобразуется в последовательность нервных импульсов, передающихся по специфической афферентной системе. Рецепторы различаются по строению, одни из них представлены сравнительно простыми клетками или нервными окончаниями, другие, например сетчатка глаза или кортиев орган уха, являются элементами сложноустроенных органов чувств.
Учитывая особую роль зрительной и слуховой сенсорных систем для человека и сложность их рецепторных структур, рассмотрим их строение, обеспечивающее восприятие сигналов соответствующей модальности.
Рис. 59. Звуковоспринимающий аппарат (кортиев орган)
Сетчатка (см. рис. 58) — многослойное образование. Она состоит из пигментного слоя, фоторецепторов и нескольких слоев нервных клеток. Фоторецепторы, воспринимающие световые волны, представлены двумя видами клеток: колбочками и палочками. Палочки обладают большей чувствительностью. Этот аппарат сумеречного зрения располагается на периферии сетчатки. В центре расположены колбочки, воспринимающие различные цвета, их чувствительность меньше и они функционируют только при ярком освещении. Нервные клетки осуществляют первичную обработку информации в сетчатке. Их аксоны образуют зрительный нерв, по которому информация передается в головной мозг. К моменту рождения сетчатка практически сформирована, колбочковый аппарат окончательно созревает в раннем постнатальном периоде, что касается зрительного нерва, то его миелинизация происходит в течение первых 3 мес, и это определяет значительное увеличение скорости передачи информации в мозг.
Звуковоспринимающий аппарат — кортиев орган расположен в улитке внутреннего уха (рис. 59). Его основная часть — покровная пластинка — состоит примерно из 24 тыс. тонких и упругих фиброзных волоконец. Вдоль основной пластинки в 5 рядов расположены опорные и волосковые клетки, воспринимающие звуковые волны. При распространении звуковых волн разные волосковые клетки реагируют на звуки разной высоты и интенсивности. Возникающие в этих клетках импульсы по слуховому нерву передаются в центральную нервную систему. Слуховая сенсорная система формируется очень рано и периферийный аппарат функционирует уже в пренатальном периоде.
Сенсорная информация из зрительного и слухового рецепторных аппаратов через релейные ядра таламуса поступает в проекционные отделы коры больших полушарий. Модально специфическая информация топически организована: от определенных участков рецепторного аппарата она поступает к определенным нейронам коры больших полушарий. Это так называемые рецептивные поля нейронов, способствующие пространственной организации сенсорных процессов.
