Марьяна Безруких - Возрастная физиология: (Физиология развития ребенка)
ЭЭГ-картина спокойного бодрствования, в отличие от таковой сна, существенно меняется с возрастом, отражая постепенность созревания нейронного аппарата коры больших полушарий. В период новорожденности отсутствует свойственное более старшему возрасту состояние относительного покоя как оптимального фона для восприятия информации. Кратковременно присутствуют чередующиеся с состоянием сна периоды активного бодрствования, связанные с принятием пищи, манипуляциями взрослого (туалет, переодевание) или дискомфортом. В ЭЭГ соответственно отсутствует характерная для состояния покоя ритмическая синхронизированная активность. Достаточно продолжительная ритмическая синхронизированная активность частотой 4–6 Гц, преимущественно выраженная в затылочных областях, обнаруживается с 3-4-месячного возраста, когда у ребенка уже наблюдаются периоды спокойного бодрствования. Хотя частота этого ритма значительно ниже таковой у взрослого, его локализация, реактивность на внешние воздействия позволила расценивать его как аналог альфа-ритма, низкая частота которого связана с незрелостью нервного аппарата коры больших полушарий. По мере созревания коры больших полушарий частота альфа-ритма возрастает, приближаясь к частоте этого ритма у взрослого. Увеличивается и его представленность в ЭЭГ покоя. С 6–7 лет он становится доминирующей формой активности. Этот возраст можно рассматривать, как важный этап в организации ЭЭГ покоя, отражающий функциональную организацию коры больших полушарий. Одновременно возрастает значение функции когерентности по альфа-ритму, отражающей синхронность этих колебаний, что рассматривается как важнейший фактор внутрикоркового взаимодействия. К 9-10 годам параметры альфа-ритма достигают дефинитивного уровня. Его представленность претерпевает определенные изменения в подростковом возрасте, что связано с периодом полового созревания.
Активное бодрствование. При подготовке к деятельности или ее осуществлении в условиях мобилизации происходят существенные перестройки в организме, и прежде всего — переход реагирующей системы на более высокий уровень активированности. При этом основной ритм распадается (так называемая реакция десинхронизации или блокады альфа-ритма), и в ЭЭГ регистрируются колебания более высокой частоты, включающие высокочастотный компонент альфа-диапазона (11 — 13 Гц), бета- и гамма-активность. Состояние мобилизационной готовности требует соответствующего метаболического и прежде всего кислородного обеспечения. Соответственно отмечается рост показателей гемодинамики. Изменения, наблюдаемые в состоянии активного бодрствования, обеспечивают эффективность реализации деятельности при подготовке к определенному ее виду. Наряду с генерализованной активацией наблюдаются локальные повышения активированности отдельных нервных центров, тех, которые будут вовлечены в ее реализацию, — локальная активация.
Механизмы регуляции функционального состоянияВ изменении функционального состояния мозга важнейшая роль принадлежит модулирующей системе, регулирующей активационные процессы в цикле бодрствование — сон и на разных уровнях бодрствования.
Модулирующая система включает в себя структуры разного уровня: ретикулярную формацию ствола и таламуса, неспецифические таламические ядра, лимбическую систему.
Ретикулярная (сетчатая) формация представляет собой сеть нейронов, воспринимающих всю афферентную импульсацию. На уровне сетчатой формации импульсные потоки, теряя свою специфичность, по широкой системе восходящих связей, минующих специфические переключательные ядра таламуса, направляются в кору больших полушарий, вызывая генерализованное и тоническое повышение уровня ее активации (рис. 55). Одновременно нисходящие влияния ретикулярной системы вызывают изменения метаболического обеспечения, приводя его в соответствие с изменившимся функциональным состоянием.
Таламус играет более сложную роль в модуляции функционального состояния коры больших полушарий, оказывая как активирующие, так и тормозные воздействия на различные нервные центры, обеспечивая этим возможность локальной активации, играющей важнейшую роль в системной организации интегративной деятельности мозга.
В механизмах регуляции функционального состояния коры и обеспечения локальной активации существенная роль принадлежит также структурам лимбической системы — гипоталамусу и гиппокампу. Их двухсторонние связи с таламусом и высшими отделами коры больших полушарий (рис. 56) создают возможность регуляции активирующих воздействий в соответствии с состоянием потребностно-эмоциональной сферы, с одной стороны, анализом и оценкой всей ситуации с учетом внешних и внутренних факторов, осуществляемых в коре больших полушарий, — с другой. Таким образом, создается замкнутый контур регуляции функционального состояния мозга, играющий важнейшую роль в обеспечении целостной интегративной деятельности мозга, ее организации в соответствии с конкретными условиями и задачами.
Рис. 55. Неспецифическая активирующая система
Рис. 56. Система регулируемой активации
Возрастная динамика регуляции функционального состояния определяется постепенным и гетерохронным развитием различных звеньев регуляторной системы в онтогенезе ребенка. С ее созреванием связана специфика функциональной организации мозга как в покое, так и при осуществлении различных видов деятельности, в особенности произвольных, требующих вовлечения наиболее поздно созревающих в процессе развития лобных отделов коры.
Вопросы и задания1. Что такое функциональное состояние?
2. Охарактеризуйте способы оценки функционального состояния.
3. Что такое континуум функциональных состояний?
4. Опишите основные стадии сна; каковы их ЭЭГ-характеристика и функциональное значение.
5. Охарактеризуйте ЭЭГ-картину спокойного бодрствования. В чем состоит функциональная значимость альфа-ритма?
6. Опишите ЭЭГ-характеристики активного бодрствования.
7. Охарактеризуйте систему регуляции функционального состояния. В чем различие механизмов генерализованной и локальной активации?
Глава 14. ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА
Представление о функции мозга как о результате динамической интеграции различных структур, выполняющих определенную, специфическую роль в формировании целостной деятельности мозга, впервые было сформулировано И.М. Сеченовым в 1863 г. Это представление, получившее дальнейшее развитие в трудах выдающихся физиологов И.П. Павлова, А.А. Ухтомского, Н.А. Бернштейна, П.К. Анохина, стало приоритетным в отечественной физиологии, послужив основой для объяснения механизмов целенаправленного поведения и мозговой организации психических процессов.
Высшая нервная деятельность. В учении о высшей нервной деятельности, созданном И.П. Павловым, огромное внимание уделяется нейрофизиологическим процессам, обеспечивающим приспособительные реакции организма на воздействия внешнего мира. Высшая нервная деятельность, согласно учению И.П. Павлова, — это совокупность сложных форм деятельности коры больших полушарий и ближайших к ним подкорковых структур, обеспечивающих взаимодействие целостного организма с внешней средой. В качестве нервного механизма, обеспечивающего реагирование на внешние воздействия, рассматривался условный рефлекс. В отличие от безусловных рефлексов, являющихся врожденными, сформировавшимися в ходе эволюции и передающимися по наследству, условные рефлексы возникают, закрепляются и угасают (если утрачивают свое значение) в течение жизни. Условные рефлексы могут образовываться на любые сигналы, реализуясь при участии высших отделов нервной системы. От стабильных безусловных условные рефлексы отличаются изменчивостью. В течение жизни индивидуума иные из них, утрачивая свое значение, угасают, другие вырабатываются. Образование условного рефлекса связано с установлением временной связи между двумя группами клеток коры: между воспринимающими условное и воспринимающими безусловное раздражение. Эта связь становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры. После нескольких таких сочетаний связь оказывается настолько прочной, что потом при воздействии одного лишь условного раздражителя возбуждение возникает и во втором очаге.
В настоящее время образование временной связи между двумя корковыми центрами при выработке условного рефлекса рассматривается как один из механизмов внутрицентрального взаимодействия, обеспечивающего формирование навыка и поведение индивида. В условиях реального существования организма условный рефлекс является элементом, включенным в сложную целостную деятельность мозга — интегративную деятельность. Наличие сложной системы внутрикорковых и корково-подкорковых связей создает основу для более сложного взаимодействия нервных центров. Интегративная деятельность мозга в каждый момент времени осуществляется структурами мозга, объединенными в динамические системы, обеспечивающие приспособительный характер поведенческих реакций.
